来汉林, 沈煜洋, 陈 利, 杨 红, 李 月,雷钧杰, 李广阔, 高海峰
(1.新疆农业大学生命科学学院,乌鲁木齐 830052;2.新疆农业科学院植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室/农业部库尔勒作物有害生物科学观测实验站,乌鲁木齐 830091;3.新疆农业大学农学院,乌鲁木齐 830052;4.新疆农业科学院粮食作物研究所,乌鲁木齐 830091)
【研究意义】播娘蒿(DescurainiasophiaL.)是十字花科播娘蒿属阔叶杂草,是我国北方区域麦田最主要的恶性杂草之一[1-3]。播娘蒿作为麦田伴生杂草,因其生长速度快且植株高大,不仅与小麦竞争光照、水分、营养和空间资源,同时还作为小麦病虫害的中间寄主和传播媒介,影响小麦的产量和品质[4-6]。播娘蒿在新疆南疆麦区呈现加重趋势。对采自南疆麦区的播娘蒿种子开展温度及盐分试验研究,分析南疆麦区生态环境与播娘蒿危害成灾的相关性,对探究其防治方法有重要意义。【前人研究进展】杂草种子萌发受温度、光照、水分、pH值、盐度等外界因素影响[7,8]。李怡慧等[9]对山东省青岛市城阳区麦田采集的播娘蒿种子进行了萌发试验,发现可见光可完全抑制播娘蒿种子萌发,20℃/10℃变温条件下播娘蒿种子萌发率最高,pH值升高,播娘蒿种子萌发率下降,NaCl浓度超过20 mmol/L或埋深超过1 cm时,播娘蒿种子不能萌发。汤灵红等[10]研究表明,春季增水可延长播娘蒿持续开花和结实时间,增加结实率。阿依古力·阿布都拉等[11]研究了小麦和棉花不同部位水浸液对播娘蒿种子萌发的影响,发现棉花根、茎部分水浸液对播娘蒿萌发的抑制效应显著高于小麦。吴羽晨等[12]研究表明,随着Zn2+和Cd2+质量浓度的增加,降低了播娘蒿种子的发芽率、发芽势和发芽指数。刘忠德等[13]研究表明,随着臭椿树皮提取物浓度的增加,播娘蒿种子发芽率下降。【本研究切入点】温度是决定杂草种子是否萌发的主要外界因素之一,温度过高或过低都会抑制酶的活性,从而抑制种子萌发[14]。盐分胁迫是自然界中另一种影响杂草种子萌发的外界因素,其通过渗透作用以及离子毒害作用抑制杂草种子的萌发[15,16]。新疆盐渍化土地面积占全国的1/3,南疆土地受盐渍化危害面积和程度重于北疆[17],而播娘蒿在新疆南疆麦田发生危害程度重,需研究温度和盐分胁迫对播娘蒿种子萌发特性的影响。【拟解决的关键问题】基于新疆南疆麦田杂草播娘蒿发生危害,研究播娘蒿种子萌发与温度和盐分之间的关系,为麦田恶性杂草播娘蒿的科学防治提供理论依据。
1.1 材 料
播娘蒿种子在喀什地区泽普县(37°57′～38°19′ N,76°52′～77°29′ E)小麦田采集。泽普县属于温带大陆性干旱气候,海拔高度为1 215～1 490 m,年平均气温为11.40℃,年平均降水量为58.40 mm。
1.2 方 法
1.2.1 温度对播娘蒿种子萌发的影响
试验设5个温度梯度T1、T2、T3、T4、T5分别代表10、15、20、25和30℃。挑选饱满且大小一致的播娘蒿种子,用2%次氯酸钠消毒2 min,再用蒸馏水冲洗3次。每处理为50粒种子,4次重复。种子以5×5的方阵摆放在垫两层滤纸的90 mm培养皿中,黑暗环境中培养,每天统计种子萌发情况,当胚芽长度达到种子一半作为发芽标准。萌发实验持续10 d,第10 d统计种子发芽率并测萌发后芽长和鲜重,每个培养皿芽长测10组数据。试验期间,滤纸始终保持湿润而无明水。计算播娘蒿种子发芽势、发芽率、发芽指数及活力指数[18]。
1.2.2 盐分胁迫对播娘蒿种子的影响
设5个盐分梯度S0、S1、S2、S3、S4分别表示0、50、100、150、200 mmol/L NaCl浓度,选择在播娘蒿萌发最适宜的温度下进行暗培养。盐分胁迫下播娘蒿种子萌发试验方法同1.2.1。
1.2.3 计算
发芽势(%)=4 d内供试种子发芽数/供试种指数×100;
发芽率(%)=10 d内供试种子发芽数/供试种指数×100;
发芽指数=Σ(Gt/Dt),Gt为在t日内的发芽数;Dt为发芽日数;Σ为总数;
活力指数=发芽指数×萌芽长度。
1.3 数据处理
采用Office 2007整理数据,采用SPSS 22.0对数据进行单因素方差分析,利用Duncan法分析不同处理差异显著性,用GraphPad Prism8软件作图。
2.1 温度对播娘蒿种子萌发的影响
2.1.1 温度对播娘蒿种子发芽势的影响
研究表明,20℃播娘蒿种子发芽势最高,为81.50%,极显著高于10、15、25和30℃的发芽势。其次是15℃发芽势较高,为52.50%,极显著高于10、25和30℃的发芽势。10和25℃发芽势较低,分别为4.50%和1.50%。图1
图1 不同温度下播娘蒿种子发芽势变化
2.1.2 温度对播娘蒿种子发芽率的影响
研究表明,播娘蒿种子在10～25℃均能萌发,在30℃时不能萌发。播娘蒿种子在20℃时发芽率最高,为84.00%,极显著高于10、25和30℃的发芽率,与15℃的发芽率之间无显著性差异。其次是15和10℃时发芽率较好,分别为79.00%和73.00%,极显著高于25和30℃的发芽率。播娘蒿种子在25℃时发芽率仅为2.00%。图2
图2 不同温度下播娘蒿种子发芽率变化
2.1.3 温度对播娘蒿种子发芽指数的影响
研究表明,播娘蒿种子在20℃时发芽指数最高,为12.00,极显著高于10、15、25和30℃的发芽指数。其次是15℃发芽指数较高,为9.63,极显著高于10、25和30℃的发芽指数。10℃发芽指数为6.37,极显著高于25和30℃的发芽指数。25℃发芽指数较低,仅为0.24。图3
图3 不同温度下播娘蒿种子发芽指数变化
2.1.4 温度对播娘蒿种子活力指数的影响
研究表明,播娘蒿种子在20℃时活力指数最高,为34.55,极显著高于10、15、25和30℃的活力指数。其次是15℃活力指数较高,为23.85,极显著高于10、25和30℃的活力指数。10℃活力指数为10.15,极显著高于25和30℃的活力指数。25℃活力指数较低,仅为0.13。图4
图4 不同温度下播娘蒿种子活力指数变化
2.1.5 不同温度下播娘蒿种子萌芽长度的影响
研究表明,播娘蒿种子在20℃萌发最快,萌芽长度为2.88 cm,极显著高于10、15、25和30℃的萌芽长度。其次是15℃萌发较快,萌芽长度为2.48 cm,极显著高于10、25和30℃的萌芽长度。10℃播娘蒿种子萌芽长度为1.59 cm,极显著高于25和30℃的萌芽长度。25℃播娘蒿种子萌发较慢,萌芽长度仅为0.37。图5
图5 不同温度下播娘蒿种子萌芽长度变化
2.1.6 温度对播娘蒿种子萌芽重量的影响
研究表明,播娘蒿种子在20℃萌发最快,萌芽重量为2.00 mg,极显著高于10、15、25和30℃的萌芽重量。其次是15℃萌芽重量较重,为1.70 mg,极显著高于10、25和30℃的萌芽重量。10℃萌芽重量为1.03 mg,极显著高于25和30℃的萌芽重量。25℃萌芽重量较轻,仅为0.10 mg。图6
图6 不同温度下播娘蒿种子萌芽重量变化
2.2 NaCl胁迫对播娘蒿种子萌发的影响
2.2.1 NaCl胁迫对播娘蒿种子发芽势的影响
研究表明,播娘蒿种子在50 mmol/L NaCl胁迫下发芽势最高,为52.50%,极显著高于100、150和200 mmol/L NaCl胁迫下的发芽势。其次是播娘蒿种子在100 mmol/L NaCl胁迫下发芽势相对较高,为14.00%。NaCl胁迫降低了播娘蒿种子的发芽势,在50、100、150和200 mmol/L NaCl胁迫下播娘蒿种子的发芽势分别下降7.98%、74.34%、100.00%和100.00%。图7,图8
图7 NaCl胁迫下播娘蒿种子发芽势变化
图8 NaCl胁迫下抑制播娘蒿种子发芽势变化
2.2.2 NaCl胁迫对播娘蒿种子发芽率的影响
研究表明,20℃播娘蒿种子在NaCl浓度50～150 mmol/L均能萌发,在200 mmol/L时不能萌发。播娘蒿种子在50 mmol/L NaCl胁迫下发芽率最高,为64.00%,极显著高于100、150和200 mmol/L NaCl胁迫下的发芽率。其次是100 mmol/L NaCl胁迫下发芽率较高,为35.50%,极显著高于150和200 mmol/L NaCl胁迫下的发芽率。150 mmol/L NaCl胁迫下的发芽率较低,仅为3.50%。NaCl胁迫降低了播娘蒿种子的发芽率,在50、100、150和200 mmol/L NaCl胁迫下播娘蒿种子的发芽率分别下降23.14%、57.54%、95.86%和100.00%。图9,图10
图9 NaCl胁迫下播娘蒿种子发芽率变化
图10 NaCl胁迫下抑制播娘蒿种子发芽率变化
2.2.3 NaCl胁迫对播娘蒿种子发芽指数的影响
研究表明,播娘蒿种子在50 mmol/L NaCl胁迫下发芽指数最高,为8.48,极显著高于100、150和200 mmol/L NaCl胁迫下的发芽指数。其次是100 mmol/L NaCl胁迫下发芽指数较高,为3.89,极显著高于150和200 mmol/L NaCl胁迫下的发芽指数。150 mmol/L NaCl胁迫下的发芽指数较低,仅为0.33。NaCl胁迫降低了播娘蒿种子的发芽指数,在50、100、150和200 mmol/L NaCl胁迫下播娘蒿种子的发芽指数分别下降26.74%、66.86%、97.28%和100.00%。图11,图12
图11 NaCl胁迫下播娘蒿种子发芽指数变化
图12 NaCl胁迫下抑制播娘蒿种子发芽指数变化
2.2.4 NaCl胁迫对播娘蒿种子活力指数的影响
研究表明,播娘蒿种子在50 mmol/L NaCl胁迫下活力指数最高,为27.06,极显著高于100、150和200 mmol/L NaCl胁迫下的活力指数。其次是100 mmol/L NaCl胁迫下活力指数较高,为7.36,极显著高于150和200 mmol/L NaCl胁迫下的活力指数。150 mmol/L NaCl胁迫下的活力指数较低,仅为0.06。NaCl胁迫降低了播娘蒿种子的活力指数,在50、100、150和200 mmol/L NaCl胁迫下播娘蒿种子的活力指数分别下降44.80%、85.33%、99.88%和100.00%。图13,图14
图13 NaCl胁迫下播娘蒿种子活力指数变化
图14 NaCl胁迫下抑制播娘蒿种子活力指数变化
2.2.5 NaCl胁迫对播娘蒿种子萌芽长度的影响
研究表明,播娘蒿种子在50 mmol/L NaCl胁迫下萌发相对最快,萌芽长度为3.22 cm,极显著高于100、150和200 mmol/L NaCl胁迫下的萌芽长度。其次是100 mmol/L NaCl胁迫下萌发较快,萌芽长度为1.87 cm,极显著高于150和200 mmol/L NaCl胁迫下的萌芽长度。150 mmol/L NaCl胁迫下的萌发较慢,萌芽长度仅为0.12 cm。NaCl胁迫降低了播娘蒿种子的萌芽长度,在50、100、150和200 mmol/L NaCl胁迫下播娘蒿种子的萌芽长度分别下降23.97%、55.96%、97.32%和100.00%。图15,图16
图15 NaCl胁迫下播娘蒿种子萌芽长度变化
图16 NaCl胁迫下抑制播娘蒿种子萌芽长度变化
2.2.6 NaCl胁迫对播娘蒿种子萌芽重量的影响
研究表明,播娘蒿种子在50 mmol/L NaCl胁迫下萌发相对最快,萌芽重量为1.95 mg,极显著高于100、150和200 mmol/L NaCl胁迫下的萌芽重量。其次是100 mmol/L NaCl胁迫下萌发较快,萌芽重量为1.20 mg,极显著高于150和200 mmol/L NaCl胁迫下的萌芽重量。150 mmol/L NaCl胁迫下的萌发较慢,萌芽重量仅为0.09 mg。NaCl胁迫降低了播娘蒿种子的萌芽重量,在50、100、150和200 mmol/L NaCl胁迫下播娘蒿种子的萌芽重量分别下降11.27%、38.94%、96.12%和100.00%。图17,图18
图17 NaCl胁迫下播娘蒿种子萌芽重量变化
图18 NaCl胁迫下抑制播娘蒿种子萌芽重量变化
种子萌发特性是植物生活史中一个重要的特征,受温度、盐分、光照、水分、pH值等诸多外界因素影响[19]。温度是影响种子萌发的最主要因素之一,适宜的温度可促使种子萌发,不适宜的温度会抑制种子的萌发,甚至会使种子死亡,不能萌发。种子在萌发过程中伴随着一系列的生理生化反应,在这些反应中酶起到关键作用,而酶的活性受温度影响较大,温度过高或过低都不利于酶的活性,从而影响种子的萌发[20]。研究表明,播娘蒿种子最适萌发温度为20℃,在20℃下播娘蒿种子发芽率、发芽势、发芽指数、萌芽长度、萌芽重量和活力指数均为最高,与李怡慧等[9]报道的播娘蒿最适萌发温度相一致。
盐胁迫影响着植物的生长和发育,尤其是种子萌发阶段对盐胁迫更加敏感[21]。盐胁迫通过离子毒害、抑制酶活性、破坏活性氧代谢平衡等途径影响杂草种子萌发[22]。NaCl胁迫抑制长穗偃麦草、假苇拂子茅、播娘蒿等杂草种子的萌发,NaCl的浓度越大,抑制作用越强[9,15,23]。李怡慧等[9]报道了当NaCl浓度超过20 mmol/L时,播娘蒿种子萌发被完全抑制,而研究发现20℃播娘蒿种子在NaCl浓度50～150 mmol/L均能萌发,超过200 mmol/L时不能萌发,与李怡慧等[9]的报道不一致。土壤盐渍化主要发生在干旱、半干旱区,喀什地区泽普县位于塔克拉玛干沙漠的南缘,属于温带大陆性干旱气候,易形成土壤盐渍化。新疆土壤母质盐含量丰富,由于水资源匮乏,长期重灌溉而轻排水,导致土壤盐渍化问题加剧,南疆尤为严重[24]。喀什地区耕地平均土壤水溶性总盐含量为4.30 g/kg,属于轻度盐渍化水平[25]。喀什地区泽普县播娘蒿长期生长在轻度盐渍化的土壤中,对盐分胁迫有一定的适应性,可能是导致泽普和青岛2个播娘蒿种群耐盐性差异的原因。也有一些杂草种子喜欢低盐胁迫,表现为在低浓度盐胁迫下发芽率更高。邸桂俐等[26]报道了低浓度NaCl胁迫(50 mmol/L)提高了稗草的发芽率,高浓度NaCl胁迫降低了稗草的发芽率。陈雅琦等[27]报道了低浓度NaCl胁迫(0.1%和0.3%)对于醉马草种子萌发和幼苗生长等有促进作用,高浓度NaCl胁迫则抑制醉马草种子的萌发和幼苗生长。研究表明,低浓度NaCl胁迫对播娘蒿种子萌发无促进作用。
播娘蒿种子在10～25℃均能萌发,最适萌发温度为20℃,超过30℃不能萌发。在最适萌发温度下,播娘蒿种子发芽率、发芽势、发芽指数、萌芽长度、萌芽重量和活力指数均为最高,分别为84.00%、84.00%、12.00、2.88 cm、2.00 mg、34.55。播娘蒿种子在NaCl浓度50～150 mmol/L均能萌发,在200 mmol/L时不能萌发。随着NaCl浓度的增加,播娘蒿种子萌发率逐渐降低,当NaCl浓度为150 mmol/L时,种子萌发率仅为3.50%,在200 mmol/L时不能萌发。
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