郑超凡，周驰宇，贺斌，李瑞连，许玉兰，黄键，王德新*
（1.西南林业大学 林学院，云南 昆明，650224；
2.云南交通职业技术学院，云南 昆明 650500；
3.云南省林木种苗工作总站，云南 昆明，650215）
生物量的分配策略是植株适应环境条件的反映与结果，表现出形态特征的分异和物质分配的权衡与调整［1］，研究表明，生物量分配受环境的影响［1-3］，通常生物量优先分配到受限器官，如光照受限优先分配到叶片，水分养分受限优先分配到根系，即生物量的最优分配理论［4-7］。同时，生物量的分配受植株个体大小的影响，即生物量的异速分配理论［7-10］。云南松（Pinus yunnanensis）是我国西南地区重要的造林树种和生态树种，在分布区域的林业经济发展与生态环境建设中发挥着重要作用。关于云南松苗木的生物量分配，前期主要从生物量模型构建角度开展工作，以生长量与生物量间的相关性为基础，利用生长量构建云南松苗木生物量预估模型［11-13］，李亚麒等［14］以不同家系为研究材料，阐明云南松苗木各家系生物量分配格局，揭示云南松苗木的分配以针叶占优势。王丹等［15］以不同年龄的云南松苗木为材料，分析生物量分配特征及其异速生长关系，阐明不同年龄生物量分配的轨迹会发生改变，但有关云南松苗木生物量分配的大小依赖性不清楚。苗木个体大小通常以苗高、地径或生物量单一指标评价，但单个形态因子评价会有些不足。苗木质量指数综合苗高、地径等主要生长指标和生物量指标，能较为全面反映苗木质量［16］。鉴于此，本研究以3 年生云南松苗木为研究对象，通过各器官生物量的测定，以苗木质量指数作为苗木个体大小，分析生物量投资、单株与构件水平上的分配格局的变化特征，以期为探讨云南松苗木的生物量分配策略奠定基础。
1.1 研究材料
球果采自云南省昆明市宜良县，将采摘的球果在实验室晾晒、制种，获得的种子播种于西南林业大学格林温室内，株行距5 cm×10 cm，播种后常规管理，定期浇水、除草等。
1.2 指标测定
采用整株收获法，对3 年生苗木整株挖出［17］，共425 株用于后续测定，用直尺测量苗高（精确至0.01 cm）、游标卡尺测量地径（精确至0.01 mm），带回实验室后用剪刀将根系从根茎处剪下［18］，根、茎、叶分开，其中根用清水洗净并沥干［19］，并进一步分主根与侧根（其中与主干连接的为主根，主根产生的侧根及侧根上产生的支根均为侧根），测量各部分的鲜重（精确至0.001 g），分别装入纸袋并编号，在105 ℃的烘箱中杀青后调至80 ℃烘干至恒重，测定各部分的干重，即为生物量，精确至0.001 g。计算生物量投资与分配，生物量投资包括根生物量（主根生物量+侧根生物量）、地上部分生物量（茎生物量+叶生物量）、非光合器官生物量（茎生物量+根生物量）、单株生物量（根生物量+茎生物量+叶生物量）。生物量分配包括单株水平上的生物量分配与构件水平上的生物量分配比，其中单株水平上的生物量分配比（各构件生物量/单株生物量*100%）包括根生物量分配比、茎生物量分配比、叶生物量分配比、地上部分生物量分配比、非光合器官分配比。构件水平上的生物量分配比包括主根/侧根（主根生物量/侧根生物量）、叶茎比（叶生物量/茎生物量）、根冠比（根生物量/地上部分生物量）、光合器官/非光合器官（叶生物量/非光合器官生物量）。苗木质量指数=单株生物量/（苗高·地径-1+地上部分生物量·根生物量-1）［19-20］。
1.3 数据分析
以苗木质量指数作为苗木个体大小的评价［19-20］，采用SPSS17.0 进行描述统计分析、Pearson相关性分析（P=0.05），利用线性函数和幂函数分别构建生物量投资、分配与苗木质量指数间的拟合方程［1，10，21］，采用R 语言的SMATR 模块完成异速生长关系，异速生长关系可表示为Y=βXα，其中，X、Y是某种生物学特征，α 是异速生长指数即异速生长方程的斜率，β是标准化常数，通常将幂函数转化为logY=logβ+αlogX，比较各斜率与1.0 的差异性，如果与1.0 之间没有显著差异，表明为等速生长；
如果与1.0 之间有显著差异，表明为异速生长［1，14-15］。采用Excel 2010 和OriginPro 2021 绘图，图中所示为平均值±标准误差，运用SPSS17.0 对不同器官间生物量积累与分配进行多重比较（采用LSD 法）。
2.1 云南松苗木生物量积累分配特征
由图1 可知，云南松苗木在根、茎、叶器官中的分配有所差异，以叶生物量最高，茎生物量居中，根生物量最低，多重比较分析（LSD 法）表明，茎生物量和叶生物量显著高于根生物量（P＜0.05），地上部分生物量显著高于地下部分生物量，非光合器官生物量显著高于光合器官生物量（叶生物量）。从生物量的分配来看，表现为除茎生物量分配比与叶生物量分配比之间无显著差异，其余器官间生物量分配比呈现显著差异。从光合器官（即叶）和非光合器官来看，非光合器官的生物量占比高于光合器官。地上部分生物量占比远远高于地下部分（即根）生物量占比。
图1 云南松苗木生物量特征Fig.1 The biomass allocation characteristics of P. yunnanensis seedlings
2.2 云南松苗木生物量投资与苗木质量指数
由图2 可知，苗木生物量投资与苗木质量指数间均存在正相关关系，即云南松苗木生物量的投资对苗木质量指数影响较大。苗木生物量投资与苗木质量指数间均能用线性函数很好地拟合，达到极显著水平（P＜0.01）。
图2 云南松苗木生物量投资与苗木质量指数间的关系Fig. 2 Relationships between biomass accumulation and seedling quality indices of P. yunnanensis seedlings
2.3 云南松苗木生物量分配与苗木质量指数
由图3 可知，云南松苗木生物量分配与苗木质量指数间存在密切的相关性。从单株水平的分配格局来看，根分配比、茎分配比、非光合器官分配比与苗木质量指数均呈极显著负相关关系（P＜0.01），叶分配比、地上部分分配比与苗木质量指数呈极显著正相关关系（P＜0.01）。从构件水平的分配格局来看，叶茎比与苗木质量指数呈显著正相关关系（P＜0.05），光合器官/非光合器官与苗木质量指数呈极显著正相关关系（P＜0.01），而主根/侧根、根冠比与苗木质量指数呈极显著负相关关系（P＜0.01）。利用幂函数拟合苗木生物量分配与苗木质量指数间的曲线方程，各个曲线方程拟合效果均达到极显著水平（P＜0.01）。由图3也可知，根分配比、茎分配比、非光合器官分配比均随苗木质量指数的增加而降低，叶分配比和地上部分分配比随苗木质量指数的增加而增加，即苗木质量指数的增加，生物量分配向地上部分叶的分配增加，而向根、茎的分配减少。从图3 也可以看出，苗木质量指数随叶茎比、光合器官/非光合器官的增加而增加。从地下部分主根与侧根的分配来看，随着苗木质量指数的增加，主根的分配减少而侧根增加，即主根/侧根随苗木质量指数的增加而降低；
同样地，根冠比也随苗木质量指数增加而降低。综合来看，苗木质量指数增加，生物量向根分配降低，而向地上部分分配增加，其中根的分配中主根相对减少而侧根增加，地上部分向叶的分配增加而向茎分配减少。
图3 云南松苗木生物量分配与苗木质量指数间的关系Fig. 3 Relationships between biomass allocation patterns and seedling quality indices of P. yunnanensis seedlings
2.4 云南松苗木生物量与苗木质量指数间的异速生长关系
由表1 可以看出，生物量指标-苗木质量指数间的异速生长指数与1.0 均差异显著（P＜0.05），表现为异速生长关系，即生物量性状与苗木大小间的积累速率速度不一致。其中叶茎比-苗木质量指数、根冠比-苗木质量指数、光合器官/非光合器官-苗木质量指数间的表现为显著小于1.0 的异速生长，即叶茎比、根冠比、光合器官/非光合器官3 个指标的积累速度低于苗木质量指数，其余指标与苗木质量指数间表现为显著大于1.0 异速生长，即这些指标积累速度高于苗木质量指数。
表1 云南松苗木生物量性状与苗木质量指数间的异速生长分析Table 1 Allometric growth analysis between biomass traits and seedling quality indices of P. yunnanensis seedling
苗木培育中比较关注苗木的个体大小，其对后期生长有一定的影响，苗木个体大小通常以生长指标如苗高或地径［22-23］、生物量指标如单株生物量或地上部分生物量［24-26］等单一指标进行快捷评价。在前期研究中发现，云南松苗木分化较强且苗期生长缓慢，苗木生长量与生物量间的相关性波动较大，单一以生长量或生物量进行苗木评价均未能充分体现苗木的实际生长状况。本研究综合苗木生长量和生物量指标，利用苗木质量指数来呈现苗木个体大小，苗木质量指数与苗木生长量或生物量的关系变化不一，进一步表明以综合指标苗木质量指数可较为全面反映苗木个体大小。
本研究表明，从单株水平来看，生物量分配以叶、茎较多，而根生物量分配较少，地上部分生物量的分配远远高于根生物量的分配。通常在低龄段时地下生长旺盛、地上生长缓慢［27］，本研究中的3 年生云南松苗木可能已经渡过缓苗期，以地上部分的生长投资为主，且该阶段根系可以有效地从地下吸收养分与水分。进一步从构件水平上来看，苗木个体大时向侧根、叶的分配增加，这样的分配策略有助于苗木的地下吸收和地上的光合产物合成。从功能构件上来看，光合器官生物量分配占比低于非光合器官，表明3 年生云南松苗木用于植株支撑构件的投资加大，与低龄段相比［28］，其减少对针叶的生物量投资，可能是苗期段光照及有机物质合成已不成为云南松苗木生长的主要限制因素，体现苗木生物量的最优分配理论［5-6］。同时也看到，云南松生物量的分配在单株水平或器官水平存在较大的变异性，这在其它研究中也有类似报道［29］。
云南松生物量特征与苗木质量指数间的相对生长关系变化多样，云南松苗木生物量投资与苗木质量指数间呈极显著正相关关系，苗木质量指数越大，单株生物量积累越多，前期研究中也有相似的报道［14-15］。生物量分配与苗木质量指数之间的关系来看，云南松苗木根生物量分配比、茎生物量分配比、非光合器官生物量分配比与苗木质量指数间存负相关关系，即苗木较小时，向根、茎、非光合器官分配比较多，而苗木较大时，向根、茎、非光合器官分配比减小，即生物量分配随苗木大小发生变化，进一步体现了生物量的异速分配理论［7-10］。
从单株水平上来，云南松3 年生苗木地上部分生物量分配显著高于地下部分生物量的分配。从生物量投资格局来看，生物量积累与苗木质量指数间呈线性关系。从生物量分配格局来看，生物量分配与苗木质量指数间呈幂函数形式的异速生长关系。在单株水平上，苗木质量指数增加，生物量向根分配降低、向地上部分分配增加。在构件水平上，苗木质量指数增加，根的分配中主根相对减少而侧根增加，地上部分向叶的分配增加而向茎分配减少。云南松苗木的生物量投资、分配与苗木质量指数间关系密切，苗木通过调整器官间生物量分配方式实现资源的平衡。
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