原日强
摘 要 通过查阅相关文献，对分布在云南地区可通过珠芽或鞭叶体进行营养繁殖的蕨类植物资源进行整理和统计分析。结果表明，云南地区营养繁殖的蕨类植物共有11科13属66种，主要包括石杉科、铁角蕨科、鳞毛蕨科和实蕨科等4个科的47种，种数占总种数（66种）的71.21%；
属水平上，主要有石杉属、铁角蕨属、耳蕨属、铁线蕨属、蹄盖蕨属、实蕨属和刺蕨属等7个属的58种，种数占总种数（66种）的87.88%。根据营养繁殖蕨类植物优势科属种的生长特性，可划分为适宜种类、偏宜种类、特有种类，选取适宜的蕨类植物保护和利用策略。
关键词 蕨类植物；
营养繁殖；
珠芽；
鞭叶体；
生态分布；
云南地区
中图分类号：Q949.1 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.03.019
蕨类植物过去称羊齿植物，也有人称之为维管隐花植物[1]。石松类和蕨类都是一种维管束植物，在生活史方面有相似之处，常常被归类于广义蕨类植物。在整个植物界的系统发育中，蕨类植物介于较低等的藻类植物、苔藓植物和较高等的种子植物之间[2]。中国共有蕨类植物63科231属约2 600种（严岳鸿等最近的统计，中国蕨类植物实际为63科221属2 451种），大多分布在长江流域以南的省区。云南素有“蕨类王国”之称[3]，其蕨类植物有60科193属1 530种，占中国蕨类植物的一半以上。
蕨类植物是高等植物中比较原始的类群，虽然有根、茎、叶的分化，但其输导组织不发达，也不产生种子。正是由于这些方面的原始性，决定了它与其他高等植物有着不同的繁殖方式[4]。蕨类植物的繁殖方式主要包括两大类：有性繁殖和无性繁殖。有性繁殖主要是孢子繁殖。无性繁殖也称营养繁殖，在自然条件下多是珠芽繁殖。蕨类植物中有的种类可以在其叶片上产生与母体相同遗传物质的小植株珠芽（不定芽），有的种类所产生的珠芽生长于很长的鞭状尖叶上，就像鞭毛或者触须一样（鞭叶体），珠芽和鞭叶体前期生长所需要的养分由母体提供，等发育成熟后接触地面，可形成新的完整植株[5]。而且通过珠芽或鞭叶体进行繁殖的蕨类植物具有遗传性状稳定、生态适应性强等特征[6]。人为干预蕨类植物营养繁殖方式有分株繁殖、压条繁殖、块茎繁殖[7]。随着人们对蕨类植物的关注度增加，蕨类植物以前只是单一的药用，发展到现在的多元化利用，引发人们不顾后果的肆意采挖，对其生长环境造成了严重的破坏，导致蕨类植物产量降低，迫切需要进行人工培育蕨类珠芽和鞭叶体进行繁殖，大面积商业化种植来满足市场需求。通过整理分析营养繁殖蕨类植物种类和生态分布，以期为开展珠芽或鞭叶体等营养器官培育，保护或人工种植蕨类植物提供参考。
1 研究方法
通过查阅《中国云南省蕨类植物》（新编）[8]、《云南植物志》（第二十卷、二十一卷）[9]为基础，以《Flora of China》、软件（云南高等植物词典）和相关文献资料作为补充，对得到的数据资料进行整理和统计分析，从而得到云南蕨类植物能够以珠芽或鞭叶体等营养器官进行营养繁殖的蕨类植物资源数据，并对蕨类植物的物种组成以秦仁昌的方法进行排列[10]，以及探讨这些蕨类的开发利用策略。
2 结果与分析
2.1 云南省营养繁殖蕨类植物种类
在查阅相关书籍和文献资料后，对云南具有珠芽和鞭叶体等营养器官的蕨类植物进行统计，结果表明云南地区营养繁殖的蕨类植物共有11科13属66种（见表1），分别占云南省蕨类植物总数60科的18.3%、193属的6.7%、1 530种的4.3%。在科级水平上，含10种以上的科有石杉科（12种）、铁角蕨科（11种）、鳞毛蕨科（12种）和实蕨科（12种），共有47种；
含5～10种的科有铁线蕨科（7种）和蹄盖蕨科（5种），共有12种；
其余科为5种以下的有稀子蕨科（2种）、金星蕨科（1种）、乌毛蕨科（2种）和叉蕨科（2种），共有7种。在属级水平以上，含10种以上的属有石杉属（12种）、铁角蕨属（10种）和耳蕨属（12种），共有34种；
含5～10种的属有铁线蕨属（7种）、蹄盖蕨属（5种）、实蕨属（7种）和刺蕨属（5种），共有24种；
其余属为5种以下的有岩穴蕨属（1种）、稀子蕨属（1种）、星毛蕨属（1种）、苍山蕨属（1种）、狗脊蕨属（2种）和叉蕨属（2种），共有8种。
中国蕨类植物的大科为鳞毛蕨科（13属453种）、蹄盖蕨科（18属321种）、金星蕨科（18属247种）和水龙骨科（Polypodiaceae）（26属244种），这4科所包含的种数占全国总数的51.59%[3，12-13]。而云南省蕨类植物以珠芽和鞭叶体等营养器官繁殖的物种主要有石杉科、铁角蕨科、鳞毛蕨科、实蕨科，这4科所包含的物种种类占营养繁殖蕨类总数的71.21%（见表2）。其中超过10种以上物种的科有石杉科（1属12种）、鳞毛蕨科（1属12种）、实蕨科（2属12种）、铁角蕨科（2属11种）。其中，作为中国最常见的科鳞毛蕨科只有1属，而实蕨科、铁角蕨科各为2属。
中国蕨类植物100种以上的属有耳蕨属、鳞毛蕨属、铁角蕨属、毛蕨属、凤尾蕨属和蹄盖蕨属，6个属含769种占全国总数的31.36%[3]。云南营养繁殖蕨类植物5种以上的属有石杉属、耳蕨属、铁角蕨属、铁线蕨属、实蕨属、蹄盖蕨属、刺蕨属等7个属（58种），占营养繁殖蕨类总数66种的87.88%。其中耳蕨属、铁角蕨属、蹄盖蕨属3个属的种类数占营养繁殖蕨类属的一半（见表3）。
2.2 云南省营养繁殖蕨类植物生态分布
含种数最多的石杉科石杉属的种在云南多分布在亚热带气候区、热带气候区，少数分布在温带气候区。分布在亚热带气候区，海拔在3 000 m以上的种有：西藏石杉，多生长在沼泽湿润地区边缘；
锡金石杉，多生长在山脊杜鹃林下；
苍山石杉，多生長在山脊杜鹃林下苔藓丛中或潮湿的岩石及草地上。海拔在2 000 m以上的种有：曲尾石杉，多生长在林下苔藓生长地；
凉山石杉，多生长在针阔混交林下。海拔在1 000 m以上的种有：蛇足石杉，多生长在常绿阔叶林下；
昆明石杉，多生长在山谷阴湿土壁上及溪沟边潮湿地上；
雷山石杉，多生长于山坡之上。分布在热带气候区的种只有1个：康定石杉，多生长在海拔1 000 m以上常绿阔叶林下及湿润的沟谷岩石上。分布在温带气候区，海拔在1 000 m以上的种：峨眉石杉，多生长在林下基部及溪流边；
南川石杉，多生长在阔叶林及筇竹林下；
皱边石杉，多生长在阔叶林及林下苔藓地。
鳞毛蕨科耳蕨属的种在云南多分布在亚热带气候区、亚热带湿润季风气候区、亚热带湿润气候区兼温带季风气候区，还有分布在亚热带、温带、寒温带。分布在亚热带气候区和亚热带湿润季风气候区，海拔在2 000 m以上的种有：长叶芽孢耳蕨、密果耳蕨、疏羽耳蕨，多生长在湿度较大的湿润常绿阔叶林；
海拔在1 000 m以上的种有：灰绿耳蕨、鞭叶耳蕨、陈氏耳蕨，多生长在常绿阔叶林下及林缘岩石上。分布在亚热带湿润气候区兼温带季风气候区，海拔在2 000 m以上的种有：蚀盖耳蕨，多生长在常绿阔叶林下；
海拔在3 000 m以上的种有：小狭叶芽孢耳蕨，多生长在高山玄武岩岩石缝隙种。分布在亚热带、温带、寒带，海拔在2 000 m以上的种有：芽孢耳蕨、那错耳蕨，都生长在湿性常绿阔叶林或针阔混交林林下；
柔软耳蕨，多生长在常绿阔叶林林下石头上或溪边石头上；
锯鳞耳蕨，多生长在湿度较大的常绿阔叶林下。
实蕨科有2个属，实蕨属的种在云南分布在热带季风气候区、热带和亚热带季风气候区、亚热带季风气候区。分布在热带季风气候区，海拔在1 000 m以上的种有：多羽实蕨，大多生长在沟谷雨林的岩石上；
海拔在1 000 m以下的种有：宽羽实蕨，大多生长常绿阔叶林林下；
大叶实蕨，多生长在热带季雨林林下。分布在热带和亚热带季风气候区，海拔在1 000 m以上的种有：华南实蕨，大多生长在山地常绿阔叶林下的岩石上；
河口实蕨，大多生长在山地季雨林或常绿阔叶林林下。分布在亚热带季风气候区，海拔在1 000 m以上的种有：长叶实蕨，大多生长在季雨林或常绿阔叶林林下；
海拔1 000 m以下的种有：间断实蕨，大多生长在季雨林或常绿阔叶林林下。刺蕨属的种分布在热带季风气候区、热带和亚热带季风气候区、亚热带季风气候区。分布在热带季风气候区，海拔在1 000 m以上的种有：镰裂刺蕨，生长在常绿阔叶林林下。分布在热带和亚热带季风气候区，海拔在1 000 m以上的种有：刺蕨，多生长在季雨林或常绿阔叶林下。分布亚热带季风气候区，海拔在1 000 m以上的种有：疏裂刺蕨、中華刺蕨、厚叶刺蕨，大多生长在常绿阔叶林林下。
铁角蕨科有2个属，苍山蕨属在云南只有1种，分布在亚热带气候区海拔2 500 m以下，多生长在湿性常绿阔叶林林中潮湿崖壁上；
铁角蕨属在云南分布于热带、亚热带热带季风气候区、亚热带和温带高原季风气候区、亚热带季风气候区及温带、暖温带和北亚热带混合型气候区。分布在热带、亚热带季风气候区，海拔在2 000 m以上的种有：倒挂铁角蕨，多生长在密林下或溪旁石上。分布在热带、亚热带和温带高原季风气候区，海拔在2 000 m以上种的有：胎生铁角蕨，多生长在密林中潮湿岩石上或树干上；
撕裂铁角蕨，多生长在溪边潮湿岩石上。分布在亚热带季风气候区，海拔在1 000 m以上的种有：假倒挂铁角蕨，多生长在山地雨林林下阴湿处土壁上；
三翅铁角蕨，多生长在林下潮湿岩石上或酸性土上；
长叶铁角蕨，多生长在林中树干上或潮湿岩石上。海拔在2 000 m以上的种有：滇南铁角蕨，多生长在林下岩石上；
泸山铁角蕨，多生长在林下岩石缝隙中；
云南铁角蕨，多生长在林下溪边潮湿岩石上。分布温带、暖温带和北亚热带季风气候区，海拔在3 000 m以上的种有：云南铁角蕨，多生长在林下岩石缝隙中。
3 小结与建议
3.1 小结
云南作为我国植物大省，蕨类植物资源更是占到全国的一半。早期对于蕨类植物的开发利用多为药用和食用，营养繁殖蕨类植物的药用植物也有很多，如具有解热止痛的蛇足石杉，解毒清热止血的长江蹄盖蕨、倒挂铁角蕨，舒经活血的胎生铁角蕨，强腰膝、补肝肾、除风湿的珠芽狗脊蕨等，以全草活根茎状入药。对于可食用的种类只有单芽狗脊蕨、星毛蕨、稀子蕨等[11]。对于国家保护的蕨类植物，珠芽或鞭叶体繁殖要比孢子繁殖的成活几率大，且更能遗传母体的优良性状。通过分析优势科、优势属里面的种，发现这些物种多生在海拔高的林下、溪边、岩石缝隙中，生长的小气候也各不相同。对于具有重要药用价值或观赏价值的种，不能随意乱掘乱挖，应结合相应的手段，进行合理的人工种植。而利用珠芽和鞭叶体繁殖进行人工种植是一个重要的创新举措，若能将蕨类植物利用珠芽或鞭叶体进行无性繁殖方式利用好，尤其是那些在野生环境下孢子量少或孢子繁殖困难的种类，将对蕨类植物大规模的人工繁育、生物多样性的保持及自然界生态平衡的发展奠定良好的物质基础[8]。因此，如何将这些营养繁殖蕨类植物进行更好地培育种植，是一个值得长期研究的课题。
3.2 建议
根据分析结果及营养繁殖蕨类植物优势科属种的生长特性，可以把珠芽或鞭叶体等营养繁殖的云南蕨类植物分成三类，即适宜种类、偏宜种类、特有种类，可以为今后更好地保护和开发利用提供参考。适宜种类主要是指那些不仅能在热带地区生长，而且在温带等其他地区也能生长的种类，生存范围相对较广。这类植物的开发利用较为便利，对生境的依赖程度相对较低，如蛇足石杉、岩穴蕨、普通铁线蕨、长江蹄盖蕨、倒挂铁角蕨、云南铁角蕨、胎生铁角蕨、三翅铁角蕨、长叶铁角蕨、单芽狗脊蕨、珠芽狗脊蕨、鞭叶耳蕨等。偏宜种类主要是指那些主要生长在热带、亚热带地区的物种，也能在温带等地区生长，但相较热带地区的生长表现不是太好，如锡金石杉、稀子蕨、假鞭叶铁线蕨、半月形铁线蕨、鞭叶铁线蕨、软刺蹄盖蕨、芽孢蹄盖蕨、撕裂铁角蕨、灰绿耳蕨、陈氏耳蕨、长叶芽孢耳蕨、小狭叶芽孢耳蕨、芽孢耳蕨、那错耳蕨、柔软耳蕨、芽孢叉蕨、五裂叉蕨、长叶实蕨、华南实蕨、多羽实蕨、刺蕨、中华刺蕨。特有种类是指只在云南省分布的物种，这些物种对生境的要求较高，个别物种分布地只在某一地区，这对蕨类的开发利用是一个很大的挑战，如西藏石杉、曲尾石杉、独龙江苍山蕨、假倒挂铁角蕨、宽羽实蕨、河口实蕨、疏裂刺蕨、厚叶刺蕨。
参考文献：
[1] 王培善，王筱英.贵州蕨类植物志[M].贵阳：贵州科技出版社，2001.
[2] 罗宾·C莫兰.蕨类植物的秘密生活[M].北京：商务印书馆，2021.
[3] 严岳鸿，张宪春，马克平.中国蕨类植物多样性与地理分布[M].北京：科学出版社，2013.
[4] 钱张.观赏蕨类的繁殖与栽培养护[J].安徽林业，2007（5）：38.
[5] 叶红环，黄凤燕，张梅，等.贵州营养繁殖蕨类植物整理研究[J].耕作与栽培，2021，41（1）：46-50.
[6] 张锡成，李新，赖斌.新疆胎生植物研究[J].西南农业大学学报（自然科学版），2006（2）：275-278，285.
[7] 李莉，严岳鸿.蕨类植物的无性繁殖[J].园林，2014（3）：32-35.
[8] 焦瑜，李承森.中国云南蕨类植物新编[M].北京：科学出版社，2007.
[9] 中国科学院昆明植物研究所编.云南植物志（第20、21卷）[M].北京：科学出版社，2005.
[10] 国家自然科学奖励委员会办公室.中国蕨类植物科属系统排列和历史来源[J].中国科学基金，1994（2）：57.
[11] 梁芳，曹岚，李风琴.江西东江源区药用蕨类植物资源研究[J].安徽农业科学，2011，39（36）：22331-22334.
[12] 张伟清，吴和平，罗晓敏，等.江西马头山自然保护区石松类和蕨类植物多样性[J].南昌大学学报（理科版），2018，42（6）：603-610.
[13] 李沛玲，郭水良.石杉科植物研究综述[J].安庆师范学院学报（自然科学版），2005（1）：56-62.
（责任编辑：易 婧）
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