王任远，贾金金，张中华，周 培，张 丹，初少华，杨夕佳
（1.上海交通大学 农业与生物学院/农业农村部都市农业重点实验室，上海 200240；
2.华维节水科技集团股份有限公司，上海 201505；
3.上海交通大学 上海长三角区域生态环境变化与综合治理国家野外科学观测研究站，上海 200240）
草莓（Fragaria×ananassaDuch.）是蔷薇科园艺作物在我国的种植规模和产值居世界首位，以传统温室大棚栽培为主［1］。但由于农业土地资源紧张、劳动力减少、连作障碍加剧等因素影响，传统温室栽培面临的诸多问题及带来的负面影响日益突出，在造成资源浪费的同时，引起农田土壤结构改变、肥力下降、污染加剧，进而导致农产品品质降低［2］。而环境完全可控的植物工厂有效打破自然环境因素对作物生长发育的束缚，通过高精度环境控制，实现作物周年高品质生产，是设施农业发展的必然趋势［3］。
光照对植物生长发育和品质形成具有重要作用［4］。发光二极管（Light-emitting diode，LED）作为新一代照明光源，可根据不同植物的需光特点提供最佳照明条件［5］。目前以 LED 红蓝组合光质为核心的人工光源栽培系统已在植物工厂园艺作物栽培中广泛应用［6］。前人针对不同 LED 光质对草莓生长发育的影响进行了一定探索。蓝光在促进草莓成熟过程中花青素积累方面起着重要作用［7］。与红光处理相比，增加蓝光 LED 处理的草莓具有更高的植株生物量和果实产量［8］。此外，有研究表明，在红蓝光基础上适当加入远红光、绿光等对一些植物的生长有积极作用［9-10］。目前，光质对草莓生长影响的研究主要聚焦在自然光照基础上的红蓝光补光研究，而全人工环境下不同 LED 光质组合对草莓生长发育影响的研究极少。本试验分析了在全人工光照条件下4 种不同 LED 复合光谱对草莓生长发育和品质的影响，以期探究适合草莓生长的最佳光谱条件，为建立适宜草莓设施栽培的全人工光环境提供理论依据和实践参考。
1.1 试验设计与材料
供试材料为‘红颜’草莓（Fragaria×ananassaDuch. ‘Benihoppe’），购自上海惠和种业有限公司。使用基质按泥炭∶珍珠岩∶椰糠体积比3∶2∶1的比例混合。试验于2020 年在上海交通大学农业与生物学院人工气候箱进行。人工气候箱中植物冠层的光合光子通量密度（PPFD）统一调节为350 µmol/(m2·s)，环境条件设置为昼/ 夜光周期为 13 h/11 h，昼/夜温度为 25 ℃/15 ℃，空气湿度为 60%～70%。选择具有 4 ～5 片复叶的草莓苗，定植于塑料花盆中（上口直径 16 cm，底部直径12 cm，高度 11.5 cm），每个花盆种植一株草莓。种植期间，每3 d 浇水200 mL，相对含水量保持在60%～70%。肥料使用上海永通生态工程有限公司的草莓专用 AB 肥，开花前每 2 周追肥一次，开花后每周追肥一次。试验设置荧光灯（CK）、LED红∶蓝=1∶2（T1）、 LED 红∶蓝=2.3∶1（T2）、LED 红∶绿∶蓝∶远 红=2.3∶1∶1∶1（T3） 和LED 红∶绿∶蓝∶远红=6.8∶2∶1∶1（T4）5 种光照处理，采用 SRI-PL-6000 分光辐射计（台湾尚泽光电股份有限公司）测定光谱分布，光谱分布如图1 所示。
图1 5 种光照处理的光谱分布Fig. 1 Spectral distributions of the five lighting treatments
1.2 测定指标与方法
1.2.1 植株生长指标 人工气候箱试验从移植后的16 d 开始测定，用直尺每 7 d 记录1 次植株高度；
每个处理选取生长一致的 4 片新叶挂牌标记，用刻度尺测量叶柄长度（从新茎基部至复叶叶片基部的长度），每 3 d 测1 次，并记录匍匐茎数量。收取草莓植株后，使用智能叶面积测量系统（YMJ-C/CH，浙江托普云农科技股份有限公司）测量每株植株的总叶面积；
测定地上部鲜重和地下部鲜重后将其105 ℃杀青 30 min，70 ℃ 烘干 72 h 之后称重以确定干重，每个处理重复测定 4 次。
1.2.2 草莓产量 采集各处理组成熟的草莓果实，电子天平称重，每个处理重复测定 4 次。
1.2.3 草莓品质 游标卡尺测量果实纵径和横径。使用酸度计（PAL-BX/ACID4，日本东京阿塔戈有限公司）测量草莓果实中可溶性固形物和可滴定酸的含量。果实中维生素 C 的含量使用 2，6-二氯靛酚比色法进行测定［11］。花青素水平根据 Skeget 等人的改进程序进行测量和计算［12］。Folin-Ciocalteu 法测定草莓果实的总酚含量［13］。根据 Toor 的方法测定草莓果实的总黄酮含量［14］，每个处理重复测定4 次。
1.3 数据统计与分析
采用 SPSS 20.0 和 Excel 2010 软件对数据进行统计分析，采用 Duncan 法进行显著性检验 （P＜0.05），利用 Origin 2021 软件作图。
2.1 不同LED 复合光谱对草莓生长发育的影响
2.1.1 不同LED 复合光谱对草莓植株生长的影响不同 LED 复合光谱处理下草莓植株存在形态上的差异如图2 所示，在T3 和T4 处理下，植株株高和叶面积均高于其他处理。随定植天数增加(图3)，CK、T1 和T2 处理组的植株高度基本保持不变，直至定植58 d 后，CK 植株高度略有增加。与此相比，T3 和T4 处理组的植株在定植23 d 后开始明显增高，到37 d 左右，植株基本停止增高，株高保持稳定。到定植79 d，T3 和T4 的植株高度显著高于其他处理组，分别是CK 的1.29 和1.27 倍，是T1 的1.79 和1.77 倍，是T2 的1.70 和1.68 倍。如图4 所示，T3和T4 处理下植株叶柄迅速增长，在定植4 d 后叶柄长度即显著高于对照组和其他处理组，定植16 d 时，T3、T4 组植株叶柄长度分别是 CK 的 2.55 倍和 3.10倍。
由表 1 可知，与对照相比， 各处理的总叶面积均显著增加， T3、T4 处理的叶面积增加最为显著，分别是 CK 的 3.18 倍 和 2.84 倍。此外， 与对照相比，T2、T3 和 T4 处理显著增加了匍匐茎的数量，分别是CK 匍匐茎数量的 4.43 倍、 9.71 倍和 6.86 倍。
图2 不同 LED 复合光谱处理下的草莓植株形态Fig. 2 Phenotype of strawberry plants under different LED composite spectra treatments
图3 不同 LED 复合光谱处理下草莓植株高度的变化Fig. 3 Changes in strawberry plant heights under different LED composite spectra treatments
图4 不同 LED 光谱处理下草莓植株叶柄的变化Fig. 4 Changes in strawberry plant petioles under different LED composite spectra treatments
表1 不同 LED 复合光谱处理对草莓叶面积和匍匐茎数的影响Table 1 Effects of different LED composite spectra treatments on leaf area and runner number of Strawberry
2.1.2 不同LED 复合光谱对草莓生物量的影响 如表 2 所示，与CK 相比，处理组草莓地上部鲜重显著提高，分别是对照组的 2.73、3.39、4.25 和 3.90倍。各处理地下部鲜重显著高于CK，分别是CK 的1.85、1.79、2.22 和 1.83 倍。此外，不同 LED 复合光谱处理显著增加了叶片干重，分别是CK 的 2.65、2.91、3.39 和 2.81 倍。总体而言，与CK 相比，T3和 T4 处理组的植株鲜重和叶片干重均高于其它处理组，表明添加了远红光和绿光的 T3 和 T4 处理对植株干物质积累有积极影响。
表2 不同 LED 复合光谱处理对草莓生物量的影响Table 2 Effects of different LED composite spectra treatments on strawberry biomass
2.2 不同 LED 复合光谱对草莓结实和产量影响
2.2.1 对草莓开花结实的影响 如表 3 所示，T3 处理的现蕾时间明显早于CK 和其它 LED 处理组，比CK 提前14.84 d。T3 处理的植株开花时间也显著提前，比CK 早 9.67 d。不同 LED 复合光谱处理下，T3 处理草莓植株的开花数量高于CK，增加 28%，其它处理组开花数量没有显著差异。草莓的坐果时间方面，T3 组比CK 提前了 7.25 d。另外， T2、T3 处理组的果实采收时间显著提前，分别比CK 提前了 10.33 和 13.3 d。综合以上结果， T3 光谱处理对草莓的开花和结实时间均有影响，使得草莓的开花和结实期提前。
表3 不同 LED 复合光谱对草莓开花和结实的影响Table 3 Effects of different LED composite spectra on flowering and fruiting of strawberry
2.2.2 不同光谱对草莓产量的影响 不同光照处理下的平均单果重量、单株果实数量和单株产量如表4 所示，与 CK 组相比，T1 组的平均单果重量提高了 34.34%，其它各处理组平均单果重量无显著差异。而 T1、 T2 和 T3 处理下草莓植株的单株果实数量显著高于CK，分别提高 62.5%、75% 和 87.5%。T1、T2 和 T3 单株产量显著高于CK，分别增加了115.50%、126.54% 和 127.20%，而 T4 处理组单株产量没有显著增加。不同 LED 光照处理下的果形指数（纵径/横径）存在显著差异。T1 处理组的果形指数显著大于CK，各 LED 光照处理组间的果形指数无显著差异。
表4 不同 LED 复合光谱对草莓果实产量与果形的影响Table 4 Effects of different LED composite spectra on strawberry fruit yield and fruit shape
2.3 不同LED 复合光谱对草莓品质的影响
如表 5 所示，各 LED 处理组的草莓果实中可溶性固形物含量显著高于CK，分别提高 56.03%、58.62%、35.06% 和 37.64%，各处理间无显著差异；
T3 和 T4 处理组草莓果实可滴定酸含量显著低于CK 20%和14.44%。各LED 处理组的草莓果实固酸比都显著高于CK，分别是CK 的 1.72、1.68、1.64和 1.58 倍。维生素 C 含量方面，各处理组与CK 均无显著差异。T3 的总酚含量显著高于 CK，提高了23.08%。T3 和 T4 处理组的总黄酮含量显著高于CK 和其他处理，均比对照组提高了 9.09%。各处理组与CK 相比，原花青素含量均没有提高。
表5 不同 LED 复合光谱草莓果实品质的影响Table 5 Effects of different LED composite spectra on strawberry fruit qualities
光质对于植物的许多生理过程均有重要影响，在植物光合作用、细胞分化、物质代谢等方面具有重要作用。研究证实，不同光质对植物光合作用和形态建成的重要性是不同的，其中红光 （600 ～700 nm）和蓝光 （400 ～500 nm） 由于在光合效率方面的突出作用，是植物正常生长发育的必需光质，红蓝光组合已广泛用于设施栽培光照体系。前人发现，红蓝组合 LED 光能够提高草莓幼苗的株高，利于草莓幼苗干物质的积累，提高光合性能［15］。而在红蓝组合光基础上添加一定量的特定光质，包括红蓝以外的其他可见光质、UV 和远红光等，可更好的促进植物生长、提高产量和品质。
3.1 LED 复合光谱对草莓植株生长发育的影响
本研究中，与对照相比，4 种 LED 复合光谱处理均提高了草莓地上和地下部鲜重，而添加了绿光和远红光的 T3 和 T4 处理与 T1 和 T2 相比，草莓株高和地上部鲜重更高。在定植 79 d 时，T3、T4处理的株高分别是 T1 的 1.79 和 1.70 倍，是 T2 的1.70 和 1.68 倍。而 T3 和 T4 处理的地上部鲜重与T1 相比，分别增加了 55.71%和 43.07%，与 T2 相比也有少量增加。表明一定量绿光和远红光的添加对植株生长具有促进作用。Dieleman 等发现，在绿光下番茄株高增加，叶片几乎呈水平方向，具有高比叶面积［16］。Wang 等研究发现，在红蓝光基础上添加绿光能够促进拟南芥叶柄的伸长［17］。研究认为，绿光可能参与光合作用光合产物的合成和积累，绿光可以透过植物冠层照射底部叶片并被远轴侧的叶绿体吸收, 通过增加底部叶片的光合速率以促进植物生长［18-19］。此外，艾楷棋等研究发现，光环境中加入远红光后，番茄的干物质和鲜重分别增加28.46%和 33.26%［20］；
在低红光/远红光比例光照条件下，大豆的生物量显著增加［21］。已有研究表明，红光/远红光比率下降会引发植物的避荫反应。当植物冠层中的远红光增加时，生长素合成途径中的限速酶黄素单加氧酶的表达上调，增加生长素的含量，也可使赤霉素生物合成途径中的脲酸氧化酶基因表达上调，加速茎中的细胞分裂和细胞伸长，最终增加植株高度［21］。本研究在人工光条件下额外添加远红光，可能激发植物避荫反应，促进草莓株高提高、鲜重增加。
同时，本研究发现不同 LED 复合光谱处理对草莓匍匐茎的数量产生了显著影响，T2、T3、T4 处理形成大量的匍匐茎（分别为 7.75、17 和 12）。前人的研究发现，不同LED 红蓝光组合会促使产生更多的匍匐茎［22］。本研究中 T3、T4 组匍匐茎数量的增加尤为显著，可能是由于绿光或远红光的作用，其作用机制还需进一步探究。此发现将有助于提高草莓育苗效率，具有较好的应用前景。
3.2 LED 光谱对草莓果实产量和品质的影响
本研究中，T1、T2、T3 处理的单株果实数量和产量显著高于对照，其中 T3 处理组的单株果实数量和产量均高于其它处理组。有研究发现，在红蓝光条件下，添加一定比例的远红光可增加番茄的产量，主要由于远红光可通过提高果实的糖分运输和代谢而增强果实的库强，从而高果实干物质分配比例［23］。可溶性固形物对于果实风味品质的形成有重要作用，其包括果实中糖、酸、维生素、矿物质等所有可溶解于水的化合物。本研究中，各 LED 复合光谱处理均显著提高草莓可溶性固形物的含量。Hidaka 等认为，可溶性固形物含量的增加可能是由于 LED 光照下的光合产物积累比荧光灯下更高［24］，这一结果与前人在人工气候室中进行的研究结果相一致［25］。与 CK 处理相比，T3 组草莓果实的总酚和总黄酮含量均显著增加，说明 T3 处理组的光质组合对草莓果实中总酚、总黄酮等次生代谢物质的形成有积极影响。
全人工光条件下，荧光灯环境中草莓生长较差，LED 红蓝光环境可基本满足植物正常生长，红蓝光加入适当比例远红光和绿光，可促进植物生长，缩短开花时间，提升产量。红∶绿∶蓝∶远红=6.8∶2∶1∶1 光谱处理可促进植株营养生长，提高果实品质，但产量较低。而红∶绿∶蓝∶远红=2.3∶1∶1∶1 光谱处理对植株的营养生长、生长周期、果实产量和品质都有积极影响。基于上述结果，红∶绿∶蓝∶远红=2.3∶1∶1∶1 光谱是适宜全人工光环境栽培草莓的潜在光谱。
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