叶佳伟, 闫淑君*, 廖剑威, 杨丽, 纪霜, 刘福辉
1. 福建农林大学风景园林与艺术学院，福建 福州 350002；
2. 福州植物园，福建 福州 350012
鸟类作为城市生物多样性的重要组成部分，是城市生态系统健康水平的指示物种[1]，研究城市鸟类群落已成为城市生态学研究的热点。但城市化的快速发展导致城市中适宜鸟类生存的栖息地逐渐减少，威胁到城市鸟类的生存。随着国内生态文明城市建设不断推进，公园的数量和规模在不断增加，为城市鸟类提供了主要栖息地，但是公园绿地作为城市居民休闲娱乐的重要场所，人为干扰较为严重，导致公园鸟类的群落物种组成、群落多样性、营巢方式、生活习性等方面都形成了与自然生态系统不同的特征。有学者指出鸟类数量和城市化水平呈明显负相关[2-3]，鸟类多样性在空间分布上从城区到郊区有显著地增加。此外，城市公园与郊区公园鸟类群落物种相似度随与市中心距离增加而降低[4]。公园周边环境的城市化水平与鸟类物种数呈明显负相关，鸟类数量则无明显相关[5]，且随着城市化水平提高，一些原本公园中常见的食虫鸟类、地筑巢和树洞筑巢鸟类的数量在减少[6]。需要注意的是，随着城市化程度的提高，鸟类对人为干扰的适应性在提高，在城市化指数较高的公园中，人为干扰并非影响鸟类群落的主要因素[7]。此外，公园周边的道路覆盖率的增加会对鸟类多样性产生很大的负面影响[8]，这种负面影响可能更多的与城市道路所产生的交通噪音有关，这种噪音会影响鸟类在繁殖季节的繁殖成功率[9]。但在另一方面，城市化也可能为鸟类提供生存所需的条件和资源，一些鸟类能够适应在城市中生存，雏鸟的存活率也比在自然生境中高[10]，且有证据表明人工巢箱可能比自然巢址更受鸟类欢迎，能进一步帮助鸟类提高繁殖成功率[11]。
城市中影响鸟类群落的因素众多，国内外大量研究表明城市化与鸟类数量和群落多样性等密切相关，但是由于公园的复杂性和时空异质性等问题，当前关于公园中植物群落对鸟类群落影响的认识尚不完整。因此，本文从已开展的相关研究进行系统总结，从城市公园角度来分析植物群落对鸟类多样性的影响，对保护鸟类多样性的城市公园植被建设具有理论和指导意义。
根据岛屿生物地理学理论中栖息地斑块面积与物种多样性的关系，公园面积越大，容纳生物数量越多[12]。公园面积大小在某种程度决定了物种的积累，但面积并非栖息地群落丰富度唯一的影响因子，而是多种因素综合的结果[13]，鸟类对栖息地的偏好不同[14]，仅仅基于物种-面积关系来确定最小公园面积往往忽略了鸟类生态习性这一重要因素。
在近几年的研究中指出，栖息地植被斑块面积是影响栖息地斑块中鸟类物种多样性的主要因素，有学者认为大型公园之所以更适合鸟类生存，是因为大面积的公园中植物组成和生境异质性更为丰富，能吸引更多的鸟类，相比之下小型绿地则无法为大多数鸟类提供生存所需的条件[15]。公园鸟类多样性与植被斑块面积之间存在显著正相关关系，这是因为公园中大面积植被斑块会减少人为因素影响，对环境干扰有很好缓冲[16]。在这些斑块中生活着更多的本地物种，能有效减少物种灭绝概率。此外，丰富的水域环境对提升鸟类群落多样性有一定的促进作用[17-18]，且公园内水域面积的大小会影响林地鸟类的数量，水体斑块数量与鸟类物种数呈显著正相关[19]。综上所述，公园中大面积的绿色斑块对保护鸟类多样性有积极作用。不同公园之间面积的差异会影响鸟类对栖息地的选择，无论是在大尺度还是小尺度的公园中都是复杂的过程，是公园植物群落物种组成、生境丰富度和水域等共同作用的结果。
栖息地植物群落类型是吸引鸟类的主要因素[20-21]。Palomino在对瑞士苏黎世、卢塞恩和卢加诺3个城市鸟类多样性的研究中发现，针叶和阔叶木本植物两种植被类型都可以进一步提高鸟类物种丰富度。针叶林和浆果灌木能够提供丰富的栖息空间和食物资源，落叶阔叶林树木密度高，树冠开阔，具有丰富多样的生境类型，都对鸟类具有非常积极的影响，且研究中提到混交林的鸟类多样性高于单一林地，针阔叶混交林中的鸟类多样性最高[22]。在比较上海世纪公园和上海滨江森林公园内不同的植被生境中鸟类群落差异中发现，公园乔木层生境中出现的鸟类种数和数量占公园中鸟类总数的70%以上[23]，可见乔木层对公园鸟类多样性的提高有积极影响[24]。此外，在两个公园生境类型组成的差异中可以看出，滨江公园灌木层生境较世纪公园丰富，因此滨江公园灌木生境鸟类的丰富度比世纪公园灌木生境鸟类丰富度更高；
世纪公园地被层较滨江森林公园丰富，因此世纪公园地被层鸟类的丰富度比滨江公园地被层鸟类丰富度更高。以上结果说明丰富的灌木层与地被层生境可以提高公园内的鸟类多样性水平[25-26]。
3.1 外来植物对鸟类群落的影响
Sliva的研究发现，巴西东北部大西洋林区中外来植物会改变环境的结构，导致鸟类物种数量和多样性的减少[27]。北美的Donnelly和澳大利亚的Daniels发现城市公园中本地鸟类物种与乡土植物的相关性高于外来植物[28-29]。澳大利亚的White等人发现，与乡土植物盛行的地区相比，外来植物占主导地位的地区鸟类物种丰富度更低[30]。但近年来的研究发现，乡土物种并不一定是本地鸟类最好的食物来源，像一些外来树种，如沼生栎（Quercus palustris），一年四季都为鸟类提供了觅食的机会[31]。大多数本地鸟类会同时利用乡土树种和外来树种取食或栖息，且外来植物在某种意义上能够替代已灭绝乡土树种的地位，为鸟类提供资源。因此，公园绿化在选择树种时应尽量以乡土树种为主，适度推广引种成功的外来树种，因为乡土树种比外来植物适应性和抗性都更强，且乡土树种能在花果期为迁徙或繁殖的鸟类提供充足的食物。
3.2 鸟类对筑巢树种的选择
大多数鸟类栖息营巢依赖植物且对巢树树种有一定的选择性，如白头鹎（Pycnonotus sinensis）和棕头鸦雀（Paradoxornis webbianus）喜好在山茶树（Camellia Oilferal）和小叶女贞（Ligustrum quihoui）上营巢[32]。树冠茂密程度是鸟类决定其营巢与否的主要因子[33]，例如陇东地区的金翅雀（Chloris sinica） 会选择圆柏（Juniperus chinensis）作为筑巢的主要树种，尽管圆柏的树高和树冠直径均小于其他树种，但其树冠茂密程度高于其他树种，能为鸟类提供较高的巢址隐蔽性[34]。高远和于学伟等人的研究发现，鸟类对营巢树高有要求，选择的巢树多为高大的乔木[35-36]，且有研究指出城市中缺少高大树木会导致鸟类更倾向于在建筑上筑巢[37]。Rodewald对北美红雀（Cardinalis cardinalis）在不同植物的筑巢成功率进行观察，指出在外来植物中的筑巢成功率低于乡土植物，主要是在于外来植物与乡土植物的差异让捕食者更容易发现鸟巢位置，导致繁殖成功率降低[38]。此外，鸟类一般会选择栖息地周边的乡土植物作为自己的巢材[39]，但在城市化过程中乡土土植物的减少导致鸟类的巢材选择发生变化，如大山雀（Parus major）的巢材中会出现如松针这类并不是自然条件下的常用巢材[40]。
3.3 食源植物对鸟类群落的影响
植物能直接或间接地为鸟类提供食物来源，在Gabbe的研究中指出，不同植物间可获取食物数量的差异导致鸟类对某些树种产生觅食偏好，而这反过来又决定了鸟类的分布和数量[41]。如白头鹎喜欢在榕树（Ficus microcarpa）树上取食，而暗绿绣眼鸟（Zosterops japonicus）喜好在凤凰木（Delonix regia）上取食[42]。需要注意的是，多数鸟类倾向于在选择在树形高大、枝叶茂密的树上取食，这是因为茂密的树叶能提供较好的隐蔽性，能为鸟类提供更好的栖息环境，帮助它们躲避捕食者的威胁和人为因素的干扰。
3.3.1 食源植物物候期
食源植物的取食期分布不均匀会影响鸟类的数量和多样性[43]。在探究公园鸟类多样性出现随季节波动的原因时发现，由于食源植物的花果期主要集中在春秋季，给鸟类提供食物的时间较为短暂，且缺少能在秋冬季为鸟类提供食源的植物[42]，导致鸟类多样性在春秋季达到峰值，而秋冬季下降明显。一些冬季挂果食源植物在提供食源和栖息的庇护所功能上对鸟类来说更具有吸引力[44]，在李新华的研究中发现，鸟类更偏向在樟树（Cinnamomum camphora）上取食果实，这是因为樟树在秋冬季不落叶，能为鸟类提供较长的取食时间和庇护场所[45]，通过在公园中增加一些能在秋冬季为鸟类提供稳定食源的植物对提升鸟类的多样性有积极影响。此外，随着食源植物果实成熟期的到来，很多鸟类食性也转变为植物性食物为主，公园中的食源植物将吸引鸟类前来取食[46]。
3.3.2 食源植物的花果性状
食源植物的果实类型为肉质的浆果或核果的被子植物更能吸引植食性鸟类取食，肉质种鳞或假种皮的裸子植物也能被鸟类利用取食[45]。此外，鸟类偏好取食红色和黑色的肉质果实，这类果实在成熟时会表现出鲜艳的颜色，在树叶颜色的背景下或掉落后在树下尤为明显，容易被鸟类发现[47]。研究发现，不同体型的鸟类所取食的果实大小也会有所不同，大多数鸟类偏好取食小果实植物，这主要是受鸟类体型大小和嘴裂宽的影响，鸟类能取食果实的大小有最大上限，因此小果实的食源树种更能被更多的鸟类接受[48]，挂果数量多的植物会提高鸟类的取食频率。
花型大、有特殊香气的食源植物会吸引昆虫取食[49]，也为食虫性鸟类提供食物来源。鸟类偏爱在花或花序为着生于树冠的表层，成覆伞状的观花类食源树种上取食活动，此类花相有利于鸟类在飞行或移动中更好的识别。园林植物中，鸟类一般会偏向在具有红色或黄色的花朵的食源植物上取食[50]，如在花朵颜色为红色的朱槿（Hibiscus rosasinensis）和朱缨花（Calliandra haematocephala）上能频繁观察到叉尾太阳鸟（Aethopyga latouchii）在取食花蜜。
植被结构特征是鸟类识别城市环境的重要因素[51-52]，大量研究表明公园中植被群落结构对鸟类群落的影响长期以来都超过植物物种组成对鸟类群落结构的影响[53]。植物群落结构的改变会影响到鸟类组成，增加植物群落结构复杂性和种类多样性对增加鸟类的多样性有积极作用。植物群落的植被垂直异质性越高，能为鸟类提供隐蔽安全的栖息环境，可以满足不同鸟类生活需要[54]。阔叶林相比针叶林和灌木丛拥有更丰富的植物资源，能提供的空间层次多样，且其中微生境较多，鸟类多样性较高。但在城市化的影响下，导致在树冠层取食的鸟类数量减少，在地面取食的鸟类数量增加，长势良好的草坪和灌丛成为乔木层的重要补充，是陆生鸟类重要的觅食场所[55]。Heyman研究了瑞典西南部5个郊区阔叶林林下灌木层被清除对鸟类数量和多样性的影响，结果表明林下灌木层完全清除的样地中鸟类总密度明显低于未清除样地，大面积清除林下植被会对鸟类密度产生负面影响[56]。林下植被层和灌木层密度的增加会降低了巢捕食的发生，对城市公园内鸟类多样性的提升有一定促进作用。
影响城市不同区域的繁殖鸟类物种数差异主要因素是植被盖度[54]。杨刚认为植被水平盖度对鸟类群落的影响比垂直盖度更为明显[57]。灌木层盖度是影响公园鸟类丰富度和多样性的主要因素，究其原因在于公园丰富的灌木层能够有效减轻游人干扰对鸟类群落的影响。Shimazaki使用群聚叫声来记录森林鸟类在不同植被盖度下数量的变化，指出城市植物群落中乔木林树冠层盖度与鸟类数量呈明显正相关[58]。陈媛分析重庆城区6类公园鸟类与植物群落特征之间关系后指出，乔木盖度在70%的乔灌木群落是吸引鸟类的重要条件，自然林木的增加对于提高公园鸟类多样性来说有促进作用。随着栖息地破碎化的加剧，鸟类在栖息地之间的移动受到阻碍，有研究表明树冠盖度可以影响城市公园中的鸟类运动，城市中的高植被覆盖率可以增强孤立的栖息地之间的连通性，促进鸟类的迁徙移动[59]。
城市公园植物群落与鸟类关系的研究不仅有助于鸟类群落本身的生物多样性维持，也关系到城市生态系统健康。在研究城市公园植物群落时，由于不同公园类型存在差异，应针对公园自身条件加以考虑，选取包含尽可能多的生境类型的公园，在建设公园鸟类栖息地的过程中需要转变在养护管理与规划等方面的传统思维，要将自然保护作为基本目标，考虑长期可持续发展。本文系统总结了过去城市公园植物群落对鸟类群落影响方面的研究结果，探讨了当前的研究热点和难点。目前关于鸟类群落物种-面积关系成因的假说还存在较大的争论，根据研究和分析结果可以认为，鸟类多样性与公园面积呈显著正相关。但栖息地鸟类群落的多样性是多因素综合作用的结果，公园的城市化水平、游人干扰和植被特征都会对鸟类的分布有明显影响，只有当栖息地生境条件都一样时，面积因素才起作用。在当前城市公园建设中更注重人的游憩体验，对公园中植物群落对城市鸟类多样性影响的考虑是很少的。根据公园鸟类与栖息地生境的关系，国内有部分学者提出了通过在各园林绿地间形成绿色廊道或跳板以方便鸟类的迁徙通道的畅通，提高繁殖期鸟类对道路绿地和行道树带的利用，缓解城市中营巢生境不足的问题。在植物景观设计方面，应提高植物种类的多样性，适当提高混交林的比例，提高食源植物配置的均匀度。此外，改善栖息地内自然水体情况，扩大水域面积也会在一定程度上提高鸟类多样性[60]。值得注意的是，人类的活动在一定程度上影响了鸟类的栖息，鸟类会选择在人类干扰较少的区域进行觅食休息，在鸟类栖息地外围建设缓冲带可以减少人类的干扰[61]。对城市公园植物群落与城市鸟类的关系进行研究，可以为之后保护城市生物多样性，建设基于引鸟护鸟的城市公园提供相关理论依据。
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