张欣雅，陈 盼，徐沛然，钟 航，张晓慧，张誉文，温 馨,3
(1.湖北工程学院 生命科学技术学院，湖北 孝感 432000；
2.湖北工程学院 信息技术中心，湖北 孝感 432000；
3.湖北工程学院 特色果蔬质量安全控制湖北省重点实验室，湖北 孝感 432000)
铜是高等植物生长过程中必需的微量元素之一，有着构成铜蛋白、参与光合作用、参与氮素代谢、影响花器官发育、多种抗氧化酶的组分等重要生理功能[1]，是农作物正常生长发育、增加产量的重要保证；
铜缺乏时，禾谷类作物分蘖减少，产量降低。前人学者研究表明农田土壤施用适量的铜可以促进水稻、小麦等粮食作物的生长，与不施铜处理相比，施用铜肥对水稻有显著的增产效果[2-4]。
然而，当土壤中铜含量过高，超过安全阈值时，高浓度的铜离子又会对植物产生生理毒害作用，导致作物根系生长受阻，抑制根系对养分的吸收，有学者研究发现，番茄在铜胁迫下幼苗生物量和株高显著降低33.7%和23.1%[5]。李应学等人研究发现当土壤铜浓度达到200 mg/kg时，小麦和玉米均比对照减产近10%[6]；
徐加宽等研究发现武育粳14籽粒产量随着土壤铜含量(100 ～ 1000 mg/kg) 的提高显著下降，降幅达10% ～ 96%[7]。
随着含铜肥料的广泛普及，近年来农田土壤铜缺乏的现象在我国比较少见，但随着社会经济的快速发展，铜矿的开采、冶炼厂排放的“三废”、含铜农药和化肥的过量使用和城市生活垃圾处理不当，使局部土壤含铜量达到原始土壤的几倍甚至几十倍，远远超出了土壤环境的承载力，严重威胁到区域生态系统的稳定和人类健康[8]。众多研究也进一步表明了土壤铜污染对作物产量有显著的抑制效果：当土壤铜含量大于50 mg/kg时，柑橘幼苗生长受到阻碍，无法正常的长大、结出果实；
铜含量达到200 mg/kg时，小麦枯死；
铜含量达到250 mg/kg时, 水稻枯死[9]。
小麦是我国第二大粮食作物，在我国种植区域广泛，具有良好的营养价值，其产量和品质攸关我国粮食安全。我国农田土壤铜污染主要分布在东北平原南部地区、华北平原以及东南沿海地区[10]，以上地区不乏小麦种植主产区，而小麦作为土壤铜素的指示作物，对土壤铜阈值的变动比较敏感，因此研究不同铜水平对小麦生物量、产量及构成因子的影响，对农田土壤铜污染背景下小麦的安全生产具有一定的理论价值和指导意义。
1.1 试验设计、供试材料
采用土壤盆栽试验，试验使用的盆钵为17 cm×20 cm(高×直径)的聚乙烯盆。供试植物材料为市场采购的小麦品种驻麦6号。供试土壤为黄棕壤，试验开始前的基础理化性状为：pH 6.85，碱解氮21.00 mg/kg土，速效磷5.74 mg/kg土，速效钾195.05 mg/kg土，有机质5.62 g/kg土，有效铜0.37 mg/kg土。
以CuSO4•5H2O为铜源设置Cu0、Cu35、Cu50、Cu100 四个土壤铜水平，即土壤铜施入量设定为0 mg/kg、35 mg/kg、50 mg/kg、100 mg/kg，每处理12个重复，共计48盆。播种前每kg土施入N 0.20 g、P2O50.15 g、K2O 0.20 g，另外每kg土加入1 mL无铜的阿农微量元素营养液，所有肥料配成溶液于播种前一次性施入。分别于拔节期和开花期追施氮肥，追肥量为每次N 0.10 g/kg土。
小麦于2020年11月22日播种于根袋内，11月30日间苗、定株，每盆定株6株。小麦生长的整个试验期间以去离子水定时定量浇灌。
1.2 样品采集、指标测定、数据处理
样品采集：分别于2020年12月30日(苗期)、2021年3月19日(拔节期)、2021年4月24日(开花期)、2021年5月22日(成熟期)，采集植物样品，采集当天测定小麦株高、分蘖数、有效穗数。
生物量：成熟期的小麦样品按叶、茎+鞘、穗轴+颖壳、籽粒分离，测定鲜重后，105 ℃杀青30 min，65 ℃烘干至恒重，称其干重[11]。
产量构成因子：测定成熟期小麦的株高、分蘖数、单株有效穗数、穗粒数、千粒重，其中穗粒数=每盆籽粒总数/每盆有效穗数，千粒重以100粒进行换算[11]。
数据处理：使用Microsoft Excel 2019进行相关数据计算和绘表，SPSS 25.0进行方差分析，各处理均值的多重比较釆用Duncan-test(P< 0.05)法。
2.1 不同铜水平对小麦生长发育的影响
由表1可知，小麦株高在苗期时4个处理间无显著差异；
拔节期时Cu0处理显著低于Cu35、Cu50、Cu100处理19.98%、18.88%、15.48%；
开花期时Cu100处理显著高于Cu0、Cu35、Cu50处理10.63%、12.03%、8.71%；
成熟期时Cu50处理显著低于Cu0、Cu35、Cu100处理4.97%、3.10%、7.82%。虽然4个处理中小麦株高在同一生育期表现出不同的差异，但能观察到苗期和拔节期时，Cu35处理小麦株高在4个处理中较高，随着生育后期营养物质向生殖器官转移，Cu35处理小麦株高在4个处理中较低。说明土壤施入适当浓度的铜(35 mg/kg)在生育前期有利于小麦营养器官生长发育，在生物后期促进养分向生殖器官转移。
表1 不同铜水平对小麦株高的影响(cm)
各处理小麦成熟期时的有效穗数和分蘖数如表2所示，Cu50和Cu100处理明显低于Cu0和Cu35处理，其中Cu35处理的有效穗数和分蘖数在4个处理中较高，说明土壤施入高浓度的铜(50和100 mg/kg)导致小麦在生殖生长期茎秆徒长、分蘖数和有效穗数减少。
表2 不同铜水平对小麦穗数和分蘖数的影响(成熟期)
2.2 不同铜水平对小麦产量的影响
由表3可知，与Cu0相比，随着铜水平的提高，小麦的生物学产量呈下降趋势，Cu35、Cu50、Cu100降幅分别为0.68%、6.18%、14.25%，但总体上无显著差异。与Cu0相比，适量施铜(Cu35)提高了小麦的籽粒产量；
但Cu50、Cu100处理下的籽粒产量相比于Cu35呈下降趋势，降幅分别为6.95%、1.11%。与Cu0相比，铜添加处理小麦的收获指数呈上升趋势，并在Cu100处理差异显著，上升幅度高达19.58%。说明土壤施入适量浓度的铜(35 mg/kg)有助于增加小麦生物学产量和籽粒产量。
表3 不同铜水平对小麦产量(鲜重)的影响
2.3 不同铜水平对小麦产量构成因子的影响
由表4可知，随着铜添加量的增加，小麦单株有效穗数呈递减趋势，穗粒数呈递增趋势，千粒重在Cu35处理最高，显著高于Cu0、Cu50、Cu100处理20.31%、32.41%、45.62%，Cu100处理穗粒数显著高于其他处理，但千粒重最低，结合考种过程中籽粒的形态分析，表明本研究中土壤施入高浓度的铜(100 mg/kg)虽然会增加小麦穗粒数，但籽粒干瘪、粒小、不饱满，因此土壤铜污染会抑制小麦籽粒产量增加。
表4 不同铜浓度对小麦产量构成因子的影响
4个不同铜处理中，Cu35处理的小麦在生育前期株高较高，生育后期株高较低、单株有效穗数和分蘖数较高，成熟期时生物学产量、籽粒产量、千粒重均较高。这可能因为拔节前小麦植株以营养生长为主，拔节后小麦生长重点转移，大量营养成分向叶片运转，铜参与植物体内光合作用多种酶的合成，以供光合作用生产碳水化合物[12]，促进小麦产量的提高。缺铜土壤施用铜肥能显著提高小麦出苗率，促进分蘖和根系生长，增加穗粒数和粒重[12]，本研究结果与前人研究结果相符。
4个不同铜处理中，Cu100处理的小麦在生育前期株高低、分蘖数少，生育后期株高较高、茎秆徒长、有效穗数少，成熟期时生物学产量低、生物量低。Cu100处理下的小麦的穗粒数最高，但其千粒重最低，说明施加过量的铜可能会抑制小麦的营养成分从营养器官转移到生殖器官，导致籽粒干瘪，不饱满。前人研究发现，铜肥施用过量，会抑制小麦胚根、次生根的生长[13]，因此在铜的诱导下小麦幼苗生长缓慢[14]，小麦中毒症状在拔节期开始出现，生长后期更为明显，一般症状是少分蘖[15]。当土壤铜胁迫较重时，水稻减产主要是单株有效穗数和穗粒数共同减少所致，土壤铜含量过高导致分蘖发生明显受阻是水稻穗数减少的主要原因[7]。夏来坤等研究发现铜胁迫可明显降低冬小麦籽粒产量，且施用浓度越高，减产幅度越大[16]。
1)土壤施入适量的铜(35 mg/kg)在生育前期有利于小麦营养器官生长发育，在生物后期促进养分由营养器官向生殖器官转移，增加籽粒产量和千粒重。
2)铜污染抑制小麦生长发育，在营养生长期的表现为分蘖数少、植株矮，在生殖生长期表现为茎秆徒长、有效穗数少，最终导致生物学产量低、生物量低。
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