孟庆繁，郭彦林，李 燕
(1.北华大学林学院，吉林 吉林 132013；
吉林省林业调查规划院，吉林 长春 130022)
访花昆虫是生态系统的重要组成部分，具有维持生态系统平衡与稳定及保护生物多样性的重要作用.访花昆虫的种类组成、群落结构及数量变化、行为活动直接或间接地对生态环境产生影响，进而影响生态系统的结构与功能[1].甲虫是地球上出现最早的访花昆虫，种类较多、数量较大，占传粉昆虫的14.1%，仅次于膜翅目的43.7%和双翅目的28.4%[2-3].访花昆虫在花上的活动可分为采食花粉和花蜜、取食花瓣、狩猎、休息或偶尔短暂停留、在花中产卵等.在访花过程中，访花昆虫不同程度地触动花粉和柱头，身体或多或少地携带花粉，对所访的花产生授粉作用[4].在与显花植物的长期协同进化过程中，传粉昆虫与虫媒植物在形态、生物生态学特性等方面产生了相互适应的特征[5].植物通过花部构成(花冠颜色、花型、花香、花蜜和花粉等单花特征)和开花式样(植株上开花的数量、开花类型和排列方式等花的群体特征)的进化影响传粉昆虫的行为[6].植物通过花冠颜色、花型、花香、花蜜和花粉等作为信号引导昆虫采食，实现传粉；
传粉昆虫则通过遗传和后天的学习行为利用这些信号选择植物，促进花的分化[7].
长白山山体高大、环境多样，显花植物种类丰富，植被垂直分布明显.活跃在有花植物上的访花昆虫种类比较丰富，对维持长白山生态系统起着重要作用.本文主要探讨长白山亚高山草甸显花植物花部特征对访花昆虫类群访花行为的影响，对阐释昆虫与开花植物间的协同进化和在生态系统维持中的作用具有重要意义.
1.1 研究地自然概况
长白山自然保护区位于吉林省东南部延边、通化地区交界处，安图、抚松、长白三县境内，地理坐标为40°41′49″～42°25′18″N，127°42′55″～128°16′48″E，面积为19.65万hm2.在长白山西坡岳桦林带，稀疏的林冠下，阳光充足，灌木和草本植物生长茂盛，成片镶嵌在林间，形成了面积大、类型多、扰动少、显花植物种类丰富的亚高山草甸[8]，包括黑水当归(Angelicacincta)、续断菊(Sonchusasper)、返顾马先蒿(Pedicularisresupinata)、柳兰(Chamaenerionangustifolium)和高山瞿麦(Dianthussuperbusvar.speciosus)等亚高山草甸优势开花植物类群.
1.2 野外调查方法
采用样带法进行调查.在长白山西坡亚高山草甸带选择2块面积大、代表性强的草甸作为研究样地，标定地理坐标.在样地内，随机设置20条(15 m×1.5 m)相互平行的固定样带，用彩色塑料绳标记边界，并编号[9].
1)显花植物调查.记录样带内所有显花植物的种类、花的大小、花的数量/单株植物、花型、花序结构、对称性、花冠颜色，各种植物(花)多度及花期.
植物种类：参照长白山植物图鉴、图谱现场鉴定显花植物种类，不能确定到种的采集标本，编号带回实验室鉴定.
花型：将所有花分为9个花型，即伞状(umbel)、碗状(bowl)、头状(head)、伞头状(umbel-head)、刷状(brush)、钟状(bell)、管状(tube)、唇状(gullet)和旗状(flag)[10-11].
花冠颜色：根据人眼所见颜色将花冠分为红、黄、紫、蓝、绿、白等色.
对称性：两侧对称和辐射对称.
2)访花昆虫调查.沿样带边线一侧记录样带内遇到的每株显花植物植株上访花昆虫的种类、个体数量，拍照并摄像.
访花昆虫种类：野外能鉴定到种的昆虫记录种类；
不能鉴定到种的，野外鉴定到属或科，按“形态种(morphospecies)”编号记录.记录每株植物上各访花昆虫种的个体数量，并采集1～10头昆虫标本，分别按样地号-样带号-植物名称-采集日期-采集时段编号收集[9]，作为存证标本及供实验室进一步鉴定使用.
3)调查时间.2008年6、7、8月各调查1次.调查主要在白天进行，尽量选择晴朗无风或微风的天气，每次调查4 d，每天调查时间为8：30—18：00.
2.1 长白山西坡亚高山草甸显花植物花部特征
经统计，2008年在亚高山草甸发现有昆虫采访的植物共30种，隶属菊科、蔷薇科、毛茛科、伞形科等16科.其中，菊科所占比例最大，占显花植物物种数的26.67%；
蔷薇科和毛茛科次之，各占10.00%.不同显花植物的花色、花型和对称性等花部特征不同，其组成结构表现出长白山亚高山草甸显花植物群落独特的外貌特征.
2.1.1 长白山亚高山草甸显花植物花色结构
长白山西坡亚高山草甸显花植物花色构成见图1.由图1可见：长白山亚高山草甸显花植物花的颜色主要有白色、紫色、粉色、黄色和红色.开白色花的植物占比最大，占显花植物的60.39%；
粉色、黄色和紫色所占比例次之，分别为14.58%、12.51%和11.80%；
红色花比较稀少，仅刺玫蔷薇1种，占0.72%.
2.1.2 长白山亚高山草甸显花植物花型结构
长白山亚高山草甸显花植物花型结构见图2.由图2可见：长白山亚高山草甸显花植物的花型主要包括头状花、碗状花、刷状花、伞头状花、管状花等5种.其中，以伞头状花最多，占显花植物的43.85%；
碗状花和头状花次之，分别占19.54%和17.79%；
管状和刷状占比较低，分别为11.58%和7.24%.
图1长白山亚高山草甸显花植物花色构成Fig.1Floral color composition of flowering plant in subalpine meadows in Changbai Mountain图2长白山亚高山草甸显花植物花型构成Fig.2Floral type of flowering plant in subalpine meadows in Changbai Mountain
2.1.3 长白山亚高山草甸显花植物花对称性结构
长白山亚高山草甸显花植物花的对称性结构见图3.由图3可见：长白山亚高山草甸显花植物主要以辐射对称花为主，占亚高山草甸显花植物的68.15%；
两侧对称的花相对较少，占31.85%.
图3长白山亚高山草甸显花植物花对称性构成Fig.3Symmetry of flowering plants in subalpine meadows in Changbai Mountain
2.2 花部特征对访花昆虫访花行为的影响
经统计，2008年在长白山亚高山草甸共采集访花昆虫1 181头，100种，隶属膜翅目、双翅目、鞘翅目、半翅目、鳞翅目、脉翅目、直翅目、蜻蜓目和同翅目9目45科.其中，膜翅目和双翅目各包含27种，占访花昆虫物种数的54.00%，这与膜翅目和双翅目昆虫是自然界最重要的传粉类群有关；
鞘翅目和鳞翅目分别占物种数的17.00%和15.00%.
长白山亚高山草甸显花植物花部特征对不同访花昆虫类群访花行为的影响见表1.由表1可见：长白山亚高山草甸访花昆虫类群及鳞翅目、鞘翅目、膜翅目、双翅目4大优势访花昆虫类群偏好访问白色花.整体访花昆虫类群对白色花的访问率达61.61%；
对黄色、紫色和粉色花的访问率较高；
对红色花访问率最低，仅为0.61%.膜翅目、鞘翅目昆虫对白色花的访问率近似，分别为66.33%和71.91%；
双翅目昆虫较其他类群对黄色花的访问偏好更强，访问率为33.24%；
未发现鞘翅目昆虫访问红色花；
鳞翅目昆虫对白色、黄色、粉色和紫色花的访问偏好差异较其他昆虫类群弱；
膜翅目昆虫明显偏好访问白色花，其次为紫色花.
表1 花部特征对访花昆虫访花行为的影响Tab.1 Influence of floral design on visiting behavior of flower-visiting insects /%
鳞翅目、鞘翅目、膜翅目、双翅目4大优势访花昆虫类群对伞头状、头状和碗状花的访问率较高，对管状、刷状花的访问率相对较低.鳞翅目昆虫更偏好于访问头状和碗状花；
鞘翅目、双翅目昆虫偏好访问伞头状花和头状花；
膜翅目昆虫对碗状和管状花的访问率高于其他类群.
访花昆虫总体上更倾向于访问辐射对称花，但不同昆虫类群偏好存在明显差异，访问辐射对称、两侧对称花的比例分别为71.28%和28.62%.鞘翅目、双翅目昆虫倾向于访问辐射对称花，分别占65.59%和85.07%；
膜翅目访花昆虫更倾向于访问两侧对称花；
鳞翅目、膜翅目昆虫对辐射对称花的访问偏好明显低于鞘翅目和双翅目昆虫.
植物的花部特征显著影响访花昆虫的访花行为，长白山访花昆虫对具有辐射对称形和管状花冠的花有较强的偏好[12].本研究发现，在长白山亚高山草甸，鳞翅目访花昆虫偏好访问颜色比较鲜艳的头状、碗状等辐射对称花；
鞘翅目和双翅目倾向于访问白色、黄色等浅色调的伞头状、头状等辐射对称花；
膜翅目访花昆虫偏好紫色、粉色、黄色等花色的碗状、管状等两侧对称花.
尽管不同访花昆虫类群对花色、花型和对称性的偏爱有所不同，但也受不同花色、花型和对称性花植物在亚高山草甸所占比例的显著影响，即受花的密度、多样性和群落结构的影响[13-14].访花昆虫对不同花色花的访问率与样地中花色所占比例呈比较明显的正相关，最常见的白色花的访问率最高，而最稀有的红色花受到的访问比例最低.同样，多数昆虫倾向于访问伞头状、头状和辐射对称花，也与其在亚高山草甸所占比例高有关.
鳞翅目昆虫倾向于访问白色、黄色、紫色、粉色等颜色的花；
金龟类等鞘翅目昆虫更加偏好白色、黄色的花，对红色花不敏感；
膜翅目更倾向于访问白色、粉色的花，这与李绍文等[15]的研究结果一致.除花部形态特征外，开花样式大小、显花物种多度、花期、花香以及昆虫种群多度、活跃期等也是影响昆虫访花行为的因素.在草原，访花昆虫的访问次数受紫色开花植物的影响，访问时间受到黄色开花植物的影响，访问频率受开花植物花直径的影响，即随着直径的增大访问频率下降[16].部分鞘翅目昆虫个体较大，更加偏好伞头状和头状花型的花，可能和头状、伞头状花较大有关.
