梁 婷，阙远慧，姜超英，贾傛吏，段丽丽，黄 莺，刘 洋，刘仁祥*
(1.贵州大学 农学院，贵州 贵阳 550025；
2.贵州省烟草品质研究重点实验室，贵州 贵阳 550025；
3.贵州大学烟草学院，贵州 贵阳 550025；
4.贵州省烟草公司,贵州 贵阳 550001)
烟草(NicotianatabacumL.)是以叶片为收获物的经济作物[1]，通过增加单株叶片数可提高单位面积产量，对于增加烟农经济收入和保证卷烟原料的供应具有重要意义。但不同品种间的叶片数不同，其遗传特性也不同[2]。前人对烟草叶片数遗传规律进行了一些研究，初步表明，烤烟叶片数属于数量性状，遗传力较高[3-5]，但因研究材料的遗传背景以及环境等差异，叶片数的遗传机制不一致。
贵州毕节是全国十大优质烟叶产区之一，烟区海拔高度在800 m至2200 m之间，生态条件差异较大。一些烤烟品种在该地区极易出现低温早花的现象，从而导致单株叶片数减少，产量降低[6]，例如优质烤烟品种NC82[7-8]。而韭菜坪2号是在毕节赫章县独特的生态条件下由G28品种自然变异株选育成的烤烟新品种，叶片数较多，产量较高[9]。经前人研究发现，韭菜坪2号在四川泸州[10](海拔240～520 m)、贵州兴义[11](海拔1320 m)、贵州赫章[12](海拔1820 m)等地区种植的有效叶片数分别为21片、21片、22片，四川泸州、贵州兴义和贵州赫章在烤烟花芽分化时期的五月份平均气温分别为：15～25 ℃、14～22 ℃、11～20 ℃。由此可知韭菜坪2号烤烟叶片数不受温度影响，探究韭菜坪2号叶片数的遗传规律有助于改良叶片数受温度影响的优质烤烟品种。
本研究以NC82和韭菜坪2号烤烟为亲本，构建六世代遗传群体，采用盖钧镒[13]提出的“主基因+多基因”混合遗传模型对韭菜坪2号叶片数性状进行遗传分析，为挖掘韭菜坪2号烤烟叶片数分子标记及候选基因奠定基础。
1.1 试验材料
以NC82(P1)和韭菜坪2号(P2)为亲本，双亲材料由贵州省烟草品质研究重点实验室提供，杂交获得正反交F1、F2、BC1(F1×P1)和BC2(F1×P2)群体。
1.2 试验设计
6个世代试验材料于2021年种植在贵州大学烟草育种科研基地，海拔1200 m，五月份日均温19～22 ℃，其中F2种植1740株，BC1种植75株，BC2种植75株，亲本和F1采用随机区组设计，3个重复，每个重复45株。栽培技术和田间管理按照当地优质烤烟栽培技术方案进行。
1.3 农艺性状测定
在中心花完全开放时，对F2和回交群体的所有单株进行挂牌编号，剪取鲜叶在-80 ℃冰箱保存备用。参照烟草行业标准(YC/T 142-2010)[14]，测定F2和回交世代的所有烟株叶片数，亲本和F1每个小区选择长势一致的15株烟测定叶片数。
1.4 数据处理
2.1 各世代叶片数分布
由表1可知，NC82和韭菜坪2号的叶片数呈现极显著差异(P<0.01)，正反交F1的叶片数差异不显著(P>0.05)，说明韭菜坪2号烤烟叶片数属于细胞核遗传。平均叶片数表现为P1
表1 叶片数平均值Tab.1 Average number of leaves
图1 F2分离群体正态分布Fig.1 Normal distribution of F2 isolated population
2.2 叶片数最适模型筛选
利用R语言运行SEA软件对叶片数性状进行“主基因+多基因”混合模型遗传分析，分析结果如表2所示。根据AIC值最小原则，由小到大得到3个备选模型为：PG-ADI、MX2-A-AD、2MG-ADI。
表2 叶片数遗传模型的极大似然函数值和AIC值Tab.2 Maximum likelihood function and AIC values of leaf number genetic model
表3 叶片数备选模型的适应性检验Tab.3 Adaptability test of the alternative model with a number of leaves
2.3 最优模型F2的成分分布及权重分析
根据最优模型，F2群体叶片数呈现9个成分分布，如表4，分布比例为1∶2∶1∶2∶4∶2∶1∶2∶1，进一步表明叶片数的遗传受2对主效基因控制。
表4 叶片数最优模型的成分分布及其权重Tab.4 Component distribution and weight of optimal model of leaf number
2.4 最适模型遗传参数估计
根据最优模型2MG-ADI分析叶片数的遗传参数估计值(表5)，结果显示，2对主基因的加性效应值da和db分别为-3.13、0.48,且da的绝对值远大于hb，表明第1对主基因在加性效应中起负效主导作用。2对主基因的显性效应值ha和hb分别为-1.93、-0.39，且ha的绝对值大于hb，表明2对主基因在显性效应中起负效作用，且第1对主基因起主导作用。2对主基因的加性效应绝对值之和为3.61，显性效应绝对值之和为2.32，表明加性效应起主导作用。在上位作用中，2对主基因的加性×显性互作效应值jab和显性×加性互作效应值jba分别为1.66、-0.39，2对主基因的加性×加性互作效应值i和显性×显性互作效应值l分别为1.03、2.89，4个互效作用中jab、i、l均为正向作用，且作用较大，jba为负向作用，作用较弱，说明互作效应对叶片数具有一定的影响。
表5 最佳模型的一阶和二阶遗传参数Tab.5 The first second and order genetic parameters of the optimal model
叶片数是烟草产量的重要构成因素，对于提高烟农种烟收入和保证卷烟原料的供应有重要意义。在烤烟叶片数的遗传研究中，黄平俊等[15]对杂交组合进行遗传分析认为烤烟叶片数主要受加性效应控制；
张兴伟等[16]利用烤烟六世代材料进行遗传分析的结果认为烤烟叶片数受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因(MX2-ADI-ADI)控制，2对主基因以加性效应及显性×显性上位性效应为主；
吴兴富等[17]构建四个世代P1、P2、F1和F2进行遗传分析，研究认为叶片数受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因(MX2-ADI-AD)控制，控制叶片数性状的2对主基因都是以加性负效应为主，且第1对主基因加性效应占绝对优势，多基因的显性效应占重要地位，并起增效作用；
童治军等[18]用两对亲本及其构建的F7和F8重组自交系进行烤烟叶片数的遗传分析，结果表明烤烟叶片数受2对加性-上位性主基因+加性-上位性多基因(MX2-AI-AI)控制，且主基因中的加性效应与加性上位性互作效应均起增效作用，且加性效应占主导地位。不同的人采用不同材料的研究结果不完全一致，这可能是因为试验材料或试验环境的不同所导致。
本研究以叶片数少的NC82和韭菜坪2号，构建六世代遗传群体，对叶片数性状进行遗传分析。结果表明，叶片数性状受2对加性-显性-上位性主基因(2MG-ADI)控制，且2对主基因中的加性效应起负效主导作用，BC1、BC2和F2的主基因遗传率仅为6.87%、45.51%和62.72%，虽然遗传率不是太高，但是通过回交育种也可以对品种进行改良利用。本研究结果与前人的结果的相同之处在于叶片数遗传都受到了2对主基因控制，且以2对主基因的加性效应为主导作用。不同之处在于韭菜坪2号叶片数遗传不受多基因控制，且主基因的遗传率不是很高。课题组前期曾用NC82和毕纳1号进行叶片数的遗传分析，结果表明叶片数性状为2对等加性主基因+加性-显性多基因控制的数量性状[19]，这说明韭菜坪2号叶片数的遗传可能受到了其他因素的影响。姚志敏等[20]曾用不同的烤烟品种配制成两个六世代杂交组合，进行叶片数的动态遗传分析得出，烤烟叶数在团棵期由2对主基因控制，无多基因遗传；
旺长期由1对主基因控制，且其中一个组合开始了多基因效应；
现蕾期又由2对主基因与多基因共同控制；
整个过程两个组合遗传率存在明显差异，说明不同组合的烤烟叶片数性状在不同生育时期主基因+多基因遗传效应差异显著,受环境影响程度也不同。
关于烤烟叶片数的遗传研究，前人的研究环境和亲本材料各不同，结果却都受2对主基因+多基因控制，但是本研究的结果只受2对主基因的控制。原因可能是本研究的亲本材料除叶片数性状不同外，叶片数对温度的敏感性也存在差异。NC82受低温影响，叶片数减少，而韭菜坪2号叶片数不受温度影响。常温下，两个亲本杂交后代的叶片数平均值均偏向叶片数较少且易受低温影响的亲本NC82，由此可推测韭菜坪2号烤烟叶片数的遗传效应不仅受叶片数性状的影响，还可能受材料本身是否耐低温影响，需要通过后续的研究证明。本研究也为下一步通过基因定位探究调控韭菜坪2号叶片数的相关基因提供了重要的理论依据。
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