李忠金，许 岱，谢沛丽，姚润沐，王 新，廖学群，张建林，张泽佳
（汕头市农业科学研究所，广东 汕头 515041）
【研究意义】水稻是世界上最主要的粮食作物，全世界超过一半人口以稻米为主粮，我国66.7%以上的人口以稻米为主食［1-2］。杂交水稻是由我国发明的一项原创性的粮食增产技术，为我国和世界粮食安全做出重要贡献［3-4］。水稻杂种优势通过两个遗传性不同的亲本不育系和恢复系杂交得以实现，在应用过程中，除了要有优良不育系以外，还须有优良恢复系进行配组方可实现。长期的育种实践表明，水稻育种的创新与突破来源于新育种资源材料的创新与发掘［5］。杂交水稻恢复系的发展一直在不断创新，从最早的泰引1号、IR24 到大面积推广的明恢63 再到现在的R9311、华占、R534 等，随着育种学科的发展以及人们生活的需要，我国杂交稻优质化育种进程明显加快，育种家对新型优质高配合力恢复系的发展提出越来越高的要求［3,6-7］。在育种实践中，配合力是衡量亲本利用价值的重要指标，亲本配合力的高低决定杂种优势的强弱［8］。因此，开展新选水稻恢复系配合力研究，对于亲本利用价值评价及强优势杂交组合选配具有重要意义。【前人研究进展】杂交水稻优势强、稳产性好，而在杂种优势利用实践中，配合力是衡量亲本选配的重要指标，通过对亲本配合力的评估可有效预测亲本育种价值及其配制组合的杂种优势［9］。配合力分析已广泛应用于水稻亲本选育和杂交组合选配［10-11］。汕恢系列恢复系是由汕头市农业科学研究所选育的系列籼型三系恢复系，曾组配出“特优524”“特优721”“博优691”等十余个杂交水稻新组合通过广东省品种审定，在广东、福建、江西等省区累计推广应用面积超过86 万hm2。【本研究切入点】本研究以6 个新育汕恢系列恢复系和5 个不育系为试验材料，采用Griffing 提出的双列杂交分析方法［12］，分析亲本及杂交组合的农艺性状配合力及遗传力。【拟解决的关键问题】开展汕恢系列恢复系的配合力及遗传力研究，为后续育种研究以及新品种的选育提供理论依据。
1.1 试验材料
采用6 个新育汕恢系列恢复系（SR01、SR02、SR03、SR04、SR05、SR06）为父本，以5 个不育系（恒丰A、金恒A、天丰A、广8A、吉丰A）为母本，按6×5 不完全双列杂交方式（NC-II 设计）配制设计，配制包括11 个亲本和30 个杂种一代2 个世代的遗传材料，以深两优58香油占为对照。供试材料均来自汕头市农业科学研究所。
1.2 试验方法
2022 年春季在广东汕头市金平区赖厝水稻育种基地种植，土壤为砂壤土，肥力中等，2 月26日播种，4 月1 日移栽。试验随机区组排列，3 次重复，每小区按6×8 规格，种植48 株，单本种植，株行距21 cm×23 cm。供试材料四周设保护行，各小区水肥和病虫防治管理保持一致，并与一般大田基本相同。
于7 月10 日水稻成熟时取样考种。每小区避开边行选取代表性植株5 株，室内挂干。主要考察生育期、株高、单株有效穗、平均穗长、总粒数、结实率、千粒重和单株产量8 个农艺性状。
1.3 统计方法
数据采用Microsoft Excel 进行整理，采用DPS 软件［13］按NC Ⅱ设计（不完全双列杂交设计）方法分析主要农艺性状配合力方差、配合力效应值、遗传效应方差分量、狭义遗传力和广义遗传力等参数。
2.1 配合力方差分析
对30 个水稻杂交组合的8 个农艺性状进行配合力方差分析，结果（表1）表明，除生育期、有效穗数及不育系单株产量的一般配合力（GCA）方差不显著外，其余性状的亲本一般配合力均达到显著或极显著水平，说明双亲基因型对杂交后代的表现有显著影响；
株高、穗长、总粒数、结实率和千粒重的亲本一般配合力和杂交组合的特殊配合力（SCA）方差均达到显著或极显著水平，表明这些性状主要受亲本加性效应和组合间非加性效应共同影响。
表1 30 个水稻杂交组合8 个农艺性状的配合力方差分析Table 1 Variance analysis of combining ability of 8 main agronomic traits in 30 hybrid rice combinations
2.2 亲本一般配合力效应分析
11 个亲本的一般配合力（GCA）效应分析结果（表2）表明，在同一亲本不同性状间以及同一性状不同亲本间的一般配合力效应值存在明显差异，且呈现出不同的正负效应值，说明亲本在各性状间的加性效应值存在明显差异，这与游月华［14］、张征［15］的研究结果相近。
表2 11 个亲本主要农艺性状一般配合力效应值比较Table 2 Comparison of effect values of GCA of main agronomic traits in 11 parents
在不育系的GCA 效应值上，恒丰A 与天丰A 可延长后代生育期，其余不育系则缩短后代生育期；
吉丰A 与金恒A 可降低后代株高，其GCA效应值分别为-6.569 和-0.579；
恒丰A 的有效穗数与穗长GCA 效应值最高，分别为13.441、1.198；
恒丰A、广8A 和天丰A 在总粒数性状上GCA 表现较好，效应值分别为9.193、6.719 和5.445；
广8A、恒丰A 和吉丰A 的结实率GCA 效应值为正，对其杂种后代的结实率有正向促进作用；
天丰A、吉丰A 和恒丰A 的千粒重GCA 效应最优，分别为6.405、5.409 和2.052；
恒丰A 与天丰A 的单株产量GCA 效应较好，效应值分别为13.248、4.188。综上结果可知，供试不育系中以恒丰A 在主要产量性状上的GCA 正效应值最优。
在恢复系的GCA 效应值上，SR02 和SR04 单株产量性状的GCA 效应值最高，达分别18.663、17.722，其中SR02 的穗长、总粒数、结实率与千粒重的GCA 效应值均为正，结实率与千粒重表现为同组最高值，分别为9.407、7.512，可通过增大粒重有效提高杂种一代的产量；
SR04 的有效穗数、穗长、总粒数和结实率的GCA 效应值均为正，其中有效穗数与总粒数表现为同组最高值，分别为12.585、16.165，可通过提升穗粒数有效提高杂种一代的产量，且SR04 株高GCA 效应值为负值，其后代较易获得抗倒品种。SR01 在单株产量和穗长性状也有较高GCA 效应值，对后代产量具有正向促进作用；
SR03 在千粒重性状有较高GCA 效应值，有望配组出大粒型组合；
SR05与SR06 在株高方面的GCA 效应值最低，分别为-5.911 与-4.201，可有效降低植株高度，其后代易获得抗倒品种。综上所述，SR02 和SR04 表现出有利于后代高产的遗传特性，且SR04 还表现出一定的抗倒潜力，两者在今后的育种实践中具有良好的应用价值。
2.3 杂交组合特殊配合力效应分析
30 个水稻杂交组合的特殊配合力（SCA）效应分析结果见表3。从表2、表3 可以看出，亲本GCA 和组合SCA 间无显著相关性，高GCA亲本组配的后代SCA 不一定高，这与谢芳腾等［16］、肖明纲等［17］研究结果一致。恢复系SR02 与不育系恒丰A 的单株产量GCA 效应值最大，但其杂交组合恒丰A×SR02 的SCA 效应值为-1.099，SR02 配组的杂交组合中吉丰A×SR02 SCA 效应值最高，在30 个组合中排第4 位；
SR04 的生育期GCA 效应值最小、为-0.857，但其配组的杂交组合在生育期性状上SCA 效应值变幅为-2.110～2.505，其中金恒A×SR04 的SCA 效应值最高，在30 个组合中位列第1 位，而恒丰A×SR04 的SCA 效应值最低，排29 位；
SR03 的株高GCA 效应值最大、为5.986，其配组的杂交组合在株高性状的SCA 效应值变幅为-0.372～0.822，变幅较大；
SR01 的穗长GCA效应值最大、为11.221，其配组的杂交组合在株高性状的SCA 效应值变幅为-8.461～7.472，其中吉丰A×SR01 的SCA 效应值最低，位列第29位。在生育期方面，恒丰A 与SR03 的GCA 效应值最高，但其所配组合恒丰A/SR03 的GCA 效应值表现为负向效应、为-0.181；
在株高方面，吉丰A 与SR05 的GCA 效应值最低，所配组合吉丰A/SR05 的GCA 效应值为-2.023，大于金恒A×SR02 的-6.401；
另外，在有效穗数、穗长、总粒数、结实率与千粒重等性状方面，也显示亲本GCA 和组合SCA 间无明显相关性。
单株产量可以直接反映杂种后代的优势，30个组合中单株产量前10 位组合的农艺性状见表4。从表3、表4 可以看出，在参试30 个杂交组合中单株产量SCA 为正效应的组合共有18 个，其中天丰A×SR01、金恒A×SR06 和金恒A×SR03 3个组合效应值最高，分别为26.320、26.049 和20.723，且其单株产量表型值分别为32.47、32.30、32.26，高于对照种深两优58香油占（32.13），同时3 个组合在与产量有关的有效穗数、穗长、总粒数以及结实率上都具有较大的正向效应值，天丰A×SR01 为22.144、7.472、17.108 和8.503，金恒A×SR06 为11.637、7.034、16.987 和13.493，金恒A×SR03 为1.623、2.254、7.195 和2.062，3 个组合具有较好的产量优势。
表3 30 个水稻杂交组合主要农艺性状的特殊配合力效应值比较Table 3 Comparison of effect values of SCA of main agronomic traits in 30 hybrid rice combinations
表4 单株产量前十组合的农艺性状Table 4 Agronomic traits of combinations of the top ten yield per plant
2.4 亲本在主要农艺性状上的方差贡献率及遗传力分析
由各亲本在8 个主要农艺性状上的基因型方差贡献率（表5）可知，生育期、结实率、穗长和单株产量的一般配合力（GCA）基因型方差贡献率均小于50%，分别为0.25%、39.79%、40.19%和46.33%，表明以上4 个性状受非加性效应的影响较大，其余4 个性状GCA 基因型方差贡献率均大于55%，表明这些性状主要受基因加性效应影响；
株高、有效穗数和单株产量的恢复系GCA 基因型方差贡献率大于不育系比值，即Vg2＞Vg1，穗长、结实率和千粒重的不育系基因型占总方差比值高于恢复系比值，即Vg1＞Vg2；
而双亲在生育期、总粒数上的GCA 基因型方差值相近，表明杂交组合的株高、有效穗数与单株产量的表型主要取决于恢复系的遗传，而穗长、结实率和千粒重性状则主要受不育系的影响，生育期、总粒数则受双亲影响相近。
表5 8 个主要农艺性状的基因型方差及方差贡献率Table 5 Genotype variance and contribution rates of 8 main agronomic traits
由各亲本在8 个农艺性状上的遗传率（表6）可知，8 个农艺性状的广义遗传率hB2 变幅为33.51%～94.09%；
狭义遗传率hN2 变幅为5.56%～80.99%，且狭义遗传率由大到小依次为千粒重＞株高＞单株产量＞穗长＞总粒数＞结实率＞有效穗数＞生育期。千粒重与株高的狭义遗传力最大，分别为80.99%、76.03%，加性遗传效应大，受环境影响小，表明这两个性状在后代遗传的稳定性好，在育种实践中可在低世代进行选择；
其余性状的狭义遗传力较低，宜在高世代进行选择。
表6 8 个主要农艺性状的遗传率表现Table 6 Heritability performance of 8 main agronomic traits
2.5 亲本利用价值分析
按照莫惠栋［18］的亲本利用价值分类方法将参试亲本分为4 个类型。由表7 可知，参试不育系中恒丰A 与天丰A 在单株产量上的表现优异，为Ⅰ类亲本，其中恒丰A 在有效穗数和总粒数上属于Ⅱ类亲本，天丰A 在总粒数上属于Ⅱ类亲本，两者有望在实践中选育出多穗和大穗的高产杂交组合；
吉丰A 在千粒重性状上表现为Ⅰ类亲本，表明该不育系较易组配出大粒型杂交组合。
表7 参试亲本在主要农艺性状上的利用价值分类Table 7 Utilization value classification of parents in main agronomic traits
参试恢复系中SR02在单株产量上表现最好、为Ⅰ类亲本，在结实率和千粒重上表现为Ⅱ类亲本，该恢复系在育种实践中易组配出大粒高产的杂交组合；
SR04 在单株产量、有效穗数、总粒数以及结实率方面均表现为Ⅱ类亲本，表明其较易组配出多穗型高产杂交组合；
另外，SR01 在穗长方面、SR03 在千粒重方面均表现为Ⅱ类亲本，具有一定的育种应用价值。
3.1 亲本主要农艺性状的遗传规律分析
在水稻育种实践中，配合力分析已广泛应用于指导杂交亲本的选择，育种家在杂交水稻各农艺性状配合力的分析已做了大量研究，总结了其相关农艺性状的遗传规律，但由于研究材料不同，所得结果并不完全一致［19］。本研究主要对新育汕恢系列恢复系进行配合力分析，结果显示，水稻单株产量主要受非加性效应影响，这与游月华等［14］、肖长春等［20］、刘倩等［21］研究一致，而潘清洁等［22］、刘龙钦等［23］研究认为，水稻单株产量的遗传主要受加性效应控制；
生育期、结实率和穗长也主要受非加性效应影响，株高、穗长、总粒数和千粒重主要受亲本加性效应影响。
对参试材料方差贡献率及遗传力分析可知，水稻杂交组合的株高、有效穗数与单株产量的表现主要受恢复系影响，而穗长、结实率和千粒重性状则主要受不育系影响，生育期、总粒数则受双亲影响相近。在育种实践中，需根据亲本遗传特性并遵循扬长避短、性状互补的原则设计杂交水稻的亲本搭配，才能有效利用水稻杂种优势［24-25］。另外，水稻主要农艺性状中千粒重与株高的加性遗传效应大、狭义遗传力高，在育种实践中可在低世代进行选择，其余性状的狭义遗传力较低，则宜在高世代进行选择。
本研究显示，亲本一般配合力和组合特殊配合力并无明显的相关性，这与谢芳腾等［16］、肖明纲等［17］、林鑫等［26］研究结果相一致。同时一般配合力较高的亲本更容易配出性状优良的杂种后代，如天丰A×SR01、金恒A×SR06 和金恒A×SR03 等，这些组合中至少有一个亲本的单株产量一般配合力效应值较高，该结果与肖长春等［20］、潘清洁等［22］研究结果相符。所以，在育种实践中，在注重选择高配合力亲本的同时，还需加强对组合特殊配合力的筛选，两者结合起来才能有效利用水稻杂种优势［19］。
3.2 亲本及其组合的应用价值
本研究参试5 个不育系中，恒丰A 与天丰A在单株产量上表现优异，为I 类亲本，且两者有望在实践中选育出多穗和大穗的高产杂交组合；
吉丰A 在千粒重性状上表现为I 类亲本，在育种实践中较易组配出大粒型杂交组合。
参试6 个恢复系中，SR02 在单株产量上表现最好、为Ⅰ类亲本，在结实率和千粒重上表现为Ⅱ类亲本，其配组的杂交组合恒丰A×SR02 在单株产量排在第4 位，表现良好，该恢复系在育种实践中易组配出大粒高产的杂交组合；
SR04 在单株产量、有效穗数、总粒数以及结实率方面均表现为Ⅱ类亲本，表明其较易组配出多穗型高产杂交组合，且在一般配合力分析中还表现出一定的抗倒潜力。
在杂交水稻育种实践中，选择亲本时除注重选择高配合力亲本外，还需加强对组合特殊配合力的筛选，两者结合才能有效利用水稻杂种优势，同时要根据亲本遗传特性，遵循扬长避短、性状互补的原则设计杂交水稻的亲本搭配。杂交水稻在单株产量、株高和有效穗数上的遗传主要受恢复系影响，在实践中应选择产量优势好、株高适中和多穗的恢复系作为杂交父本。本试验参试6 个汕恢系列恢复系中，SR02、SR04 是较优异的恢复系亲本，具有良好的应用价值，其中SR02 易组配出大粒高产的杂交组合，SR04 则有望组配出多穗型高产抗倒杂交组合。另外，天丰A×SR01、金恒A×SR06 和金恒A×SR03 为苗头组合，建议直接利用，参加下一步育种实践。
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