高宁大
（张北县河道管理中心，河北张家口 076450）
树木细根指的是直径≤2mm 的根，虽然细根在地下根系的总生物量中占比仅有3%～30%，但它的系数表面积大、生命力顽强，成为根系中最敏感、最活跃的部分[1]。树木在生长过程中，为保证繁衍能力，会将大多数的生产物质分配到根系，以提高细根的生物量和生产力。现有研究证实，环境条件、土壤肥力与林分结构会影响细根生长，其中土壤水分和养分的影响最明显。在全球气候变化的大背景下，分析土壤水分与养分对细根的影响，对促进森林系统的可持续发展具有重大意义。
1.1 环境条件
森林生产力的影响因子中，温度和降水是2 个重要因素，也是森林发生动态变化的驱动因素。这是因为，温度和水分直接影响树木的新陈代谢速度，新陈代谢越快，光合作用的生产量越大，反之生产量越小。谢宝妮等[2]的研究表明，在黄土高原内，80%区域内温度对森林生产力的影响作用表现为负相关，75%区域内的植被生产力与降水呈正相关。还有学者对不同地区的气温、降水、森林生产力三者的关系进行研究，并且建立了预测模型，认为温度和林龄不仅直接影响林分的净生产力；
还通过影响降水量、林分密度，间接影响林分净生产力[3]。
1.2 土壤肥力
土壤肥力是森林系统的重要驱动因子，不同环境条件、不同的营养元素对树木生长产生的影响也不同。大量试验表明，通过人工方式合理添加养分，对森林系统的生产力具有积极作用[4]。这是因为土壤不仅直接作用于森林系统，还会通过碱基阳离子产生间接影响，关系到树木的生长、死亡与周转。
1.3 林分结构
林分结构是森林系统的一个重要特征，目前的主流观点认为，不同物种之间的固有差异，会引起不对称竞争，导致林分结构改变，复杂的林分结构有助于树木的多元化配置，提高资源利用效率，能促进整个群落生长。林分结构的多样化，之所以能提高森林的生产力，主要是生态位互补理论。在此理论指导下，陆绿洲[5]的研究证实，相较于常规经营模式、无干扰经营模式，近自然经营模式对林分结构及生态特征的影响更小，有助于森林系统健康发展。
2.1 树木细根的生长动态
树木生长过程中，新细根出现取代老细根，被称为细根的周转，主要包括生长、死亡、分解3 个环节。细根的平均寿命决定了周转率高低，一般情况下其寿命越短，周转率就越高。随着树龄增加，细根的生物量也在增大，达到峰值后会逐渐降低，最后趋于稳定水平。1 年中，细根的生物量会有1～2 个峰值，多出现在春季展叶期、夏末秋初。国外一项研究称，如果没有细根的周转，那么土壤中的有机物和营养元素的周转将会减少20%～80%[6]。
2.2 树木细根的生产力研究方法
分析树木细根的生产力，目前有多种研究方法，主要可分为两大类：一类是直接法，如内生长袋法、根室法、微根管法等；
另一类是间接法，如氮平衡法、连续钻根法、同位素示踪法等。以连续钻根法为例，在相关研究中较为常用，以1 年或数年为单位，监测生细根与死细根的生物量变化，间接计算出细根的生产力。该方法的优点是计算结果较为准确，缺点是整个研究过程耗时长。
3.1 土壤水分对细根生物量的影响
土壤水分是树木生长的必要条件，直接影响细根生物量；
而且水分会改变养分的释放与迁移，对细根生物量产生间接影响。一项对比试验选取蓝桉为对象，对其细根进行不同处理，包括不处理（对照组）、灌溉、施肥、灌溉+施肥，结果表明：（1）相较于土壤养分，水分对细根生长的影响更为明显；
（2）经灌溉处理后的细根，生物量明显高于施肥处理或对照组。国外学者研究热带干旱地区的森林细根生长情况，发现雨季开始后是细根生长最集中、最快速的时段，可以佐证上述试验结果的可靠性。国内学者研究发现，细根生物量峰值与林木旺盛生长期相重叠，均是早春时节[7]。具体来看，早春时节土壤温度回升，降水量增多，有助于细根和林木生长；
夏季因降水量显著减少，加之林木的蒸腾作用加强，导致土壤中的含水量降低，细根生物量随之降低。
3.2 土壤水分对细根分布的影响
土壤水分对细根分布的影响，与细根生物量的影响基本一致。树木的耐旱性与细根的垂直分布有关，提高土壤中的水分含量，可促进细根生长、减少分解，有助于细根在土壤中大范围分布。田起隆[8]采用野外土柱法，发现白梭梭细根在垂直方向上集中于25～75cm 土层内，在水平方向上集中于0～1.5m 土层内，细根的生物量、根长、比根长、比表面积随土层的加深先升后降，这与土壤水分含量呈相同趋势。
3.3 土壤水分对细根周转的影响
土壤水分影响细根的周转，干旱条件会加快细根的周转速度。究其根源，是因为干旱的土壤中，碳水化合物减少甚至耗尽，会导致细根死亡。但处于不同生长周期的细根，对干旱造成的周转情况也不同。一项研究中，分析柑橘在干旱土壤中的生存情况，结果显示龄期为6 个月的柑橘苗木，在干旱条件下存活80d，根系死亡率仅有3%；
而成熟的柑橘根系，在干旱条件下存活不足80d 就会死亡。相对应的，树木经灌溉处理后，细根的周转减慢或没有明显变化，这与土壤水分利用的有效性高低有关。
4.1 土壤养分对细根生物量的影响
土壤养分对树木细根生长的影响显而易见。在营养元素充足的土壤中，细根的生产力和周转率低，寿命明显延长；
在营养贫瘠的土壤中，树木将光合作用产物分配给细根，促使细根的周转率提高，寿命相应缩短。另外，在养分不足的条件下，采用施肥的方式可增加组织中易分解的成分，加快分解效率。
具体到细根的生物量上，土壤养分的影响尚无统一结论，有研究称增加土壤中的养分含量，细根生物量也会增加，也有研究称细根生物量会减少。以陈硕芃[9]的研究为例，选择东北地区的阔叶红松林为对象，发现不同林分结构下的红松，细根生物量不同，对施肥的反应存在差异，其中施肥对低密度红松的细根生产量有显著影响，而对高密度红松的细根生产量影响不明显。对于这一现象，认为原因主要是树种对肥料的吸收、利用程度不同，也从侧面证实立地条件、土壤养分、树种、林分结构等因素相互作用影响，并非简单的线性关系。
4.2 土壤养分对细根形态的影响
土壤养分对细根形态的影响，总体具有以下特点：在养分不足的贫瘠条件下，能提高养分的有效性，促使细根快速生长，因细根的分枝变多、加快，其形态改变更为明显。于立忠等[10]人选择辽宁东部山区的日本落叶松人工林为对象，发现随着根序等级的增加，落叶松细根的平均直径、根长显著增加，比根长显著下降；
在5 级根序中，1 级根的平均直径最细、根长最短、比根长最高，5级根则相反。而且，与对照组相比，施用氮肥降低了1～2 级根的平均直径，对3 级以上的细根影响不明显。总结起来，增加土壤养分会改变细根形态，但主要对低级别的细根有明显影响，对高级别的细根影响不大。
4.3 土壤养分对细根周转的影响
细根的动态变化与养分的有效性具有密切关联，养分是如何影响细根的动态变化，尚且没有明确的结论。土壤养分对细根周转的影响，目前存在两个结论：第一种结论认为，土壤养分含量越高，能缩短细根的生命周期，提高周转率。细根的周转速度与土壤中氮的有效性正相关，以冬青为例，土壤有效氮为143 kg/hm2·a 时，它的平均寿命为167d；
当土壤有效氮降低至133kg/hm2·a、107 kg/hm2·a 时，它的寿命反而延长至188d、301d[11]。这是因为随着立地条件中氮的有效性提高，细根的氮含量也会提高，此时它的呼吸加快；
细根分配到的光合作用产物不能弥补呼吸消耗，就会造成细根死亡，因此周转率提高。第二种结论认为，土壤养分含量越低，细根的生命周期缩短，周转率得以提高。以巨桉为例，施肥条件下的细根周转率为1.3times/年，而不施肥的细根周转率为1.8times/年。这是因为营养贫瘠的土壤条件下，树木将更多光合作用产物分配给根系，细根的生产速度加快，因此寿命缩短、周转率提高。可见，不同树种的生长规律不同，根系对土壤中养分的反应也不同。
土壤中的水分和养分，是相互影响、相互作用的关系，通过改变碳分配、改变呼吸强度，影响细根的生产与周转。而且，不同立地条件、不同季节下，水分养分耦合对细根的影响也有差异。以蓝桉为例，未经处理的对照组细根含量最低；
单纯灌溉处理的细根含量增多，水肥耦合处理下的细根含量最高。分析认为，水肥耦合处理后，促使碳从树木本身转移到土壤中，提高了土壤的肥沃性。
5.1 水分养分耦合对细根生物量的影响
水肥养分耦合处理，会增加细根的生物量。KING等[12]的研究中，采用微根管法分析水肥养分耦合处理对火炬松细根的影响，结果显示单纯施肥能提高细根的生产量和死亡率；
灌溉和施肥联合处理，细根的生物量明显提高，且养分有效性的影响更为突出；
与对照组相比，单纯施肥、灌溉和施肥联合处理的生物量增加值分别为19%和99%。
5.2 水分养分耦合对细根寿命的影响
水分养分耦合作用下，细根的寿命会延长或缩短，时间跨度不等，短则几天、几周，长则数月、数年。相关研究证实，随着土壤中有效氮增加，为保证根系的呼吸，协调好与组织氮含量的关系，会缩短细根的寿命，加快周转效率[13]。但也有研究持相反结论，认为土壤中有效氮增加，能在一定时间段内为细根的生长提供充足的养分，只要细根有足量的碳，就能延长其寿命。
5.3 水分养分耦合对细根结构的影响
水分与养分的耦合作用，通过影响碳汇这个媒介，对细根结构产生一定影响。温健等[14]以柠条锦鸡儿为对象，结果显示细根根长密度随者土层深度的增加，总体上呈递减趋势，细根根长密度于0～20cm 层达到最大值。进一步分析细根特征与土壤养分、含水率的关系，发现柠条细根根长密度与土壤养分相关性较大，与含水率的相关性不明显。
综上所述，森林系统的生产力与环境条件、土壤肥力与林分结构等因素密切相关。本研究以树木的细根为对象，综合现有研究成果，发现土壤水分、土方养分对树木细根的生物量与生产力均有一定影响。而在自然、人力等因素的干扰下，土壤水分与养分的耦合作用较为复杂，对树木细根的生物量与生产力的影响尚无统一结论。未来，深入分析水肥耦合对树木细根的影响，对于森林系统的可持续发展具有积极意义。
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